1.28: Agricultura

Figura 1 Campos de Auberge de Van Gogh, mostrando la agricultura francesa del siglo XIX.

¿Qué es la agricultura? Es una actividad mediante la cual un organismo culture/cultiva/cuida activamente otros organismos con la intención de utilizar de alguna manera estos organismos directa o indirectamente. Si bien estamos enfocados en las interacciones agrícolas que involucran a los humanos, otros organismos, específicamente numerosas especies de hormigas, llevan a cabo la agricultura, cultivando hongos, pulgones y otros organismos. La agricultura generalmente implica la 'domesticación', una modificación genética de organismos, tanto de plantas como de animales, permitiendo que sean mejor utilizados.

La agricultura que involucra a humanos y plantas es sin duda una de las interacciones bióticas más significativas, una actividad que influye en vastas extensiones de tierra, aproximadamente el 12% de la superficie terrestre de la tierra. Si bien hay mucha menos actividad agrícola en los sistemas acuáticos/marinos, hay algunos, y los efectos secundarios de las actividades terrestres, por ejemplo, la escorrentía de fertilizantes, también tienen un impacto. Como todas las interacciones, la agricultura implica modificaciones de ambos socios. Y si bien nos centraremos en el componente no humano, generalmente las plantas con flores, es importante tener en cuenta que la agricultura ha provocado tremendos cambios en los humanos, probablemente los más significativos surgiendo a medida que se originó la agricultura y los humanos alteraron sus patrones de actividad, movimiento e interacciones sociales. Es significativo señalar que en relación con la existencia de los humanos, la agricultura es una innovación reciente, que comenzó hace aproximadamente 10, 00 años. Durante la mayor parte de sus 200, 000 años de existencia, los humanos no estuvieron involucrados con la agricultura aunque ciertamente sí influyeron en plantas específicas por sus actividades. También es significativo que la agricultura aparentemente se desarrolló por separado en múltiples regiones. Autoridades listan ahora once sitios de origen agrícola, entre ellos Oriente Medio, África. el Lejano Oriente y Norte, Sur y Centroamérica. En cada una de estas regiones se utilizaron distintas especies. La siguiente tabla enumera algunos de los primeros cultivos junto con su región de origen:

Cuadro 1.

cultivos	sitio de domesticación
trigo, guisantes, lentejas, lino, higos, garbanzos	Medio Oriente
papa, tomate, pimiento	América del Sur
maíz, calabaza, frijoles	Mesoamérica
plátano, caña de azúcar, taro	Nueva Guinea
arroz, frijol mungo, habas de soja	China
mijo, sorgo,	África
berenjena, frijol mungo, guisante	India

La mayoría de los cultivos, y ciertamente los cultivos asociados con el origen de la agricultura, eran plantas silvestres que los humanos ya habían descubierto que tenían características deseables (más comúnmente características relacionadas con la alimentación, pero a veces las características eran mecánicas, por ejemplo, algodón, o químicas, por ejemplo, un látex impermeable del árbol corteza). El siguiente paso fue la apreciación de que la planta podría producir más producto si de alguna manera se cuidaba, por ejemplo, plantada, podada, etc. Para la mayoría de los cultivos, la práctica de recolectar y plantar semillas fue crucial para el desarrollo de los cultivos. A través del tiempo, muchas especies de plantas fueron modificadas genéticamente por humanos a través de la selección de semillas de plantas con rasgos particularmente deseables, por ejemplo, semillas grandes. La modificación genética de los organismos agrícolas (Darwin llamó a esta 'selección artificial') fue más rápida cuando se trataba de plantas anuales que podían seleccionarse para anualmente. En este capítulo se examinan las historias de varios cultivos que revelan interesantes características biológicas.

TEMAS

• ¿Cómo llegan a ser los cultivos?
  • Trigo
  • Fresa
  • Naranjas navales
  • Plátano
  • Maíz
• Semilla híbrida
• Generando variabilidad

Trigo

Figura 2 Trigo pan, la punta del tallo tenía múltiples flores que ahora se han desarrollado en frutos.

La planta conocida como 'trigo' en realidad incluye tres especies distintas en el género Triticum: trigo einkhorn, trigo emmer y trigo pan. Cada una de estas especies tiene parientes silvestres que pueden considerarse especies separadas o pueden agruparse con la forma domesticada. Estas especies están relacionadas evolutivamente en lo que se conoce como una serie poliploide. Einkhorn tiene un número de cromosomas diploides de 14 y produce gametos haploides con siete cromosomas. El trigo Emmer tiene 28 cromosomas, 14 de los cuales provienen del trigo Einkhorn y 14 de los cuales provienen de un género relacionado, pero separado (Aegilops, aunque algunos trabajadores han agrupado Aegilops y Triticum). El trigo panero tiene 42 cromosomas, 28 de los cuales provienen de trigo emmer y 14 de otra especie de Aegilops.

La poliploidía es común en las plantas y es un aspecto en la historia de múltiples cultivos. Puede venir de varias maneras, siendo la más común un evento de hibridación donde se combinan gametos de dos especies separadas. Los gametos viables no se pueden producir en el híbrido porque la meiosis se ve frustrada por el hecho de que no hay cromosomas homólogos para emparejar, los cromosomas de un progenitor no tienen 'coincidencias' porque el segundo progenitor era una especie diferente con diferentes cromosomas. En consecuencia, el híbrido es estéril; esto asegura que los dos progenitores estén aislados reproductivamente, es decir, especies separadas.

Figura 3 Evolución del trigo (Triticum) mostrando dos trigos diploides (genoma AA), tres tetraploides (genoma AABB) y un hexaploide (AABBDD) junto con las fechas aproximadas de origen. Tenga en cuenta que el evento A es anterior al evento B.

Sin embargo, la esterilidad híbrida se puede superar de varias maneras diferentes. Una es producir gametos funcionales (es decir, células que pueden fusionarse con otras células) sin pasar por meiosis, es decir, producir 'gametos no reducidos'. Si estos 'gametos no reducidos' se encuentran entre sí y se fusionan entonces se crea una nueva especie, una que tiene el doble de número de cromosomas de sus progenitores. En el caso del trigo emmer, la nueva especie tiene un número de cromosomas diploides de 28, 14 (siete pares) provenientes del trigo de cuerno de einkhorn y 14 (siete pares) provenientes de Aegilops. Otra posibilidad es que las células dentro del híbrido repliquen sus cromosomas (mitosis) pero la célula no se divida, dejando una célula con el doble del número de cromosomas de sus progenitores, y significativamente, produciendo una célula que tenga una coincidencia para cada cromosoma. Tal célula (o derivados de esta célula) podría pasar por meiosis porque sí tiene pares de cromosomas. En ambas situaciones se produce una nueva especie 'poliploide', por ejemplo el trigo emmer. La poliploidía también se discute en el Capítulo 31.

El trigo panero se produjo por el mismo mecanismo poliploide tras la hibridación entre el trigo emmer y otra especie de Aegilops. De ahí que el trigo panero posee tres genomas (conjuntos de cromosomas), uno de trigo de cuerno de einkhorn y dos de dos especies diferentes de Aegilops. Cada conjunto consta de siete cromosomas, por lo que las células dipoides de trigo panero tienen 42 cromosomas, dos copias de cada uno de los tres conjuntos de cromosomas. El origen del trigo panero es bastante reciente, hace menos de 10, 000 años, y después de que tanto el trigo einkhorn como el emmer hubieran sido domesticados.

Fresa

Figura 4 La fresa comercial es un híbrido entre dos especies americanas de América del Norte y una de América del Sur.

Las fresas encontradas en las tiendas de abarrotes tienen un patrimonio muy interesante que involucra a Chile, el este de Norteamérica y Francia. La fresa pertenece al género Fragaria y hay más de 20 especies que se encuentran principalmente en regiones templadas de América del Norte, Europa y el Lejano Oriente. La mayoría de estas especies han visto una utilización agrícola muy limitada pero se cosechan en la naturaleza. Aunque tiene una producción comercial muy limitada, una especie europea, F. vesca, especialmente algunos clones con frutos particularmente grandes, se ha cultivado desde hace más de 500 años, principalmente en partes de Turquía. Una especie sudamericana con frutos blancos, F. chiloensis, nativa de la costa oeste de América del Norte y del Sur fue cultivada por tribus nativas en lo que hoy es Chile. A principios de 1800 seis ejemplares de F. chiloensis fueron transportados a Francia y propagados en varios jardines junto a especímenes de F. virginiana, una especie norteamericana. Las dos especies se hibridaron, formando lo que se llama 'fresa de jardín', Fragaria x ananassa (la 'x' en el nombre indica que es un híbrido). Es este híbrido el que ahora se cultiva ampliamente en todo el mundo, generalmente propagándose a través de esquejes.

Naranjas ombligo

Otro cultivo con un origen 'casual' es el naranja ombligo. Ocurrió como un 'deporte', una rama mutante, en un naranjo que crece en Brasil. Recuerde que las ramas se originan a partir de cogollos laterales, tejido meristemático dejado atrás por el meristema apical del brote alargador. Ocasionalmente, algunos de los meristemos de cogollos laterales poseen mutaciones que hacen que produzcan una rama que crece anormalmente o una que produce hojas que son inusuales (una manifestación común es una rama que produce hojas abigarradas, hojas que no son uniformemente verdes sino que están coloreadas de diversas maneras). En el caso de la naranja ombligo la rama era inusual debido a que sus flores, que normalmente ocurren de manera individual, ocurrieron como parejas, con una segunda flor producida muy cerca de la flor 'normal'. La proximidad de las dos flores se manifiesta en un desarrollo frutal alterado, produciendo no dos frutos distintos sino un solo fruto con otro fruto dentro de él. Esto es lo que produce el ombligo por el que se nombra la planta. Si uno se pela y abre una naranja ombligo, el segundo fruto es muy evidente al final del ombligo. Este fruto no posee piel y es mucho más pequeño que el fruto normal, típicamente de menos de una pulgada de diámetro. Pero, al igual que el fruto normal, está compuesto por secciones en forma de cuña. Una segunda anomalía de las naranjas ombligo es que el polen es estéril y en consecuencia no puede fertilizar las flores. Debido a esto, los frutos producidos por las naranjas ombligo no tienen semillas.

Figura 5 Naranjas ombligo que muestran el característico 'ombligo' en el extremo opuesto al tallo que lo unió a la planta.

Las naranjas ombligo se perpetúan por esquejes, y todas las naranjas ombligo cultivadas en el mundo se derivan finalmente de la rama original producida en el árbol en Brasil. Un corte se puede enraizar para formar un naranjo naval, pero son más comúnmente los esquejes se injertan en un stock de raíces existente. Una variedad de especies, generalmente parientes cercanos, pueden ser utilizadas como portainjertos y portainjertos se pueden seleccionar por características favorables, por ejemplo, temperatura, sequía y tolerancia a patógenos. Esto permite a los horticultores desarrollar nuevas variedades de portainjertos a medida que evolucionan los patógenos.

Plátano

A diferencia de las naranjas navales que se propagan injertando ramas (llamadas vástagos) sobre una variedad de portainjertos, los plátanos se propagan clonando plantas enteras, es decir, tomando un corte, generalmente una rama, y haciéndola formar raíces. La clonación a partir de esquejes es mucho menos 'tecnológica' que el injerto y la utilización de estacas como técnica agrícola se remonta a la época en que se desarrollaba la agricultura. Hay una gran cantidad de variedades de banano y se piensa que la mayoría apareció en la naturaleza y fueron seleccionadas por características favorables, en particular frutos grandes que carecen de semillas. Obviamente la falta de semillas hace imposible la propagación por semilla, pero la clonación permite perpetuar estas características favorables. Estudios modernos indican que las muchas variedades de banano se derivan

Figura 6. Maduración de frutos de plátano, cada origen de una flor femenina unisexual.

de dos especies y derivados poliploides de estas especies. La mayoría de los plátanos cultivados comercialmente son triploides, con una constitución genética de AAB, lo que significa que poseen dos conjuntos de cromosomas de un tipo y un conjunto de cromosomas del otro. Dicho triploide puede ser el resultado de un tetraploide (AAAA, que produce gametos que son AA) hibridando con un diploide (normal) (BB, que produce gametos que son B). Las crías de este cruce son estériles porque la meiosis es imposible, pero la clonación permite perpetuar la planta. Además, la esterilidad producida por la hibridación ha creado una característica favorable: no hay semillas. Los triploides también pueden surgir por la unión de un gameto no reducido de una especie diploide (la especie es AA pero produce gametos que son AA en lugar de A) combinándose con un gameto normal de otra especie, por ejemplo una especie diploide BB que produce gametos haploides, B. La descendencia es triploide, AAB y estéril.

Para la mayoría de las especies vegetales la producción de frutos es consecuencia de la producción de semillas, con el inicio del desarrollo de la semilla desencadenando el inicio del desarrollo del fruto. La producción de frutos cuando las semillas no se están desarrollando en absoluto, o cuando las semillas se inician pero pronto se abortan, se llama partenocarpia. Generalmente se considera evolutivamente desfavorable ya que la función básica de los frutos es promover la dispersión de semillas y producir frutos sin semillas es un desperdicio de recursos. La partenocarpia puede aparecer 'espontáneamente', pero generalmente no se perpetuará, a menos que por supuesto sea seleccionada por los primeros agricultores. Más recientemente, la partenocarpia puede desarrollarse en programas de mejoramiento. Un ejemplo es la sandía sin semillas, que, como la mayoría de los plátanos, es un triploide estéril, pero fue producida por fitomejoradores cruzando una planta tetraploide con una planta diploide (normal). Las sandías sin semillas sí tienen semillas pero son pequeñas y no están completamente desarrolladas. Las sandías sin semillas requieren polinización para iniciar las semillas pero pronto abortan. En algunos cultivos (por ejemplo, algunas variedades de tomate) las variedades partenocárpicas producen frutos aunque falte polinización.

Maíz

Figura 7 Teosinte, el ancestro del maíz, comparado con el maíz.

El origen del maíz como cultivo ha sido un misterio porque no había habido antepasado obvio, es decir, una especie que se parece al maíz y podría considerarse algo que los agricultores primitivos podrían manipular para producir la entidad que conocemos como maíz. Investigaciones realizadas en los últimos 75 años han revelado que existe un pariente cercano, llamado teosinte, pero su proximidad al maíz está oscurecida por el hecho de que “se ve”, es decir, tiene una morfología, que es sustancialmente diferente de la del maíz. Los estudios han revelado que el maíz y el teosinte son en realidad las mismas especies, se cruzan fácilmente. La diferencia morfológica entre los dos es en realidad el resultado de cambios en solo unos pocos (menos de 10) genes. Ahora se piensa que la selección en teosinte desarrolló la variedad (subespecie) que ahora consideramos maíz, una planta que a diferencia del teosinte: no se ramifica, tiene 'orejas' mucho más grandes (racimos de flores femeninas), y tiene semillas que no están encerradas en un recipiente rígido sino que se eliminan con relativa facilidad, permitiendo más fácil acceso a una estructura comestible.

El maíz fue responsable de cambios dramáticos en la agricultura, en particular el desarrollo de empresas semilleras, entidades comerciales que proveen semillas a agricultores individuales. Hasta principios del siglo XX, la mayoría de los agricultores proporcionaban semillas para sí mismos almacenando semillas del cultivo anterior. Al almacenar semillas para el cultivo del próximo año, la mayoría de los agricultores, pasiva o activamente, seleccionaron para aumentar el rendimiento al salvar semillas de plantas que eran resistentes a enfermedades, resistentes a plagas y generalmente de mayor rendimiento. A principios del siglo XX la agricultura cambió drásticamente de varias maneras, una de ellas es que los agricultores comenzaron a comprar semillas a las empresas porque podían proporcionar semillas que eran mejores que las que los agricultores tenían a mano. Esta mejor semilla fue el resultado de investigaciones agrícolas ocurriendo tanto en 'colegios de concesión de tierras' (quienes se encargaron de mejorar la agricultura) como también en empresas privadas cuando se dio cuenta de que ese dinero se podía hacer suministrando semillas a los agricultores. El maíz fue fundamental para este proceso porque es susceptible de producir lo que se conoce como “semilla híbrida”.

Semilla híbrida

La semilla híbrida es una semilla que se produce cruzando dos líneas consanguíneas, donde cada línea consanguínea consiste en plantas producidas por múltiples generaciones de reproducción con parientes cercanos. La investigación genética había demostrado que si bien la endogamia producía plantas que crecieron y rindieron mal, una planta híbrida, producida por el cruce de dos líneas consanguíneas, era particularmente vigorosa ('vigor híbrido'), más vigorosa que cualquiera de los tipos parentales antes de ser consanguínea. El 'vigor híbrido' abrió la puerta a las empresas semilleras, haciéndolas rentables por dos razones: (1) la semilla híbrida debe ser comprada de nuevo cada año porque la semilla del cultivo híbrido NO es particularmente vigorosa; no es un híbrido, ambos progenitores son esenciales igual, (2) desarrollar semilla híbrida fue una actividad que los agricultores que cultivan cultivos para obtener alimentos probablemente no quisieran participar en: estaban interesados en cultivos que pudieran cultivarse en una temporada y venderse para obtener ganancias.

El maíz es particularmente susceptible de producir semillas híbridas porque tiene flores masculinas y femeninas separadas que se encuentran en diferentes partes de la planta. Las borlas de maíz son racimos de flores masculinas. Estos se pueden eliminar y el polen que producen se puede utilizar para fertilizar plantas específicas. Con el maíz, controlar quién se cría con quién, lo cual es esencial para la producción de semilla híbrida, es relativamente fácil. El éxito de la semilla híbrida de maíz ha estimulado la investigación sobre la producción de semillas híbridas en una amplia variedad de plantas, incluyendo muchas que no tienen flores masculinas y femeninas separadas. Los productores de semillas han utilizado una variedad de técnicas que hacen posible la producción de semillas híbridas (ver capítulo 31)

La semilla híbrida tiene varias características favorables además de producir plantas vigorosas. Las plantas en un cultivo híbrido son más uniformes que las producidas a partir de semillas de polinización abierta. La uniformidad en el tamaño y el tiempo de maduración pueden mejorar en gran medida la cosecha. Los cultivos híbridos también permiten combinar rasgos favorables desarrollados en líneas parentales.

Generando variabilidad

Ya sea que uno esté utilizando híbridos o no, el desarrollo del cultivo requiere variabilidad seguida de la selección de plantas con características favorables. Los cultivos de polinización abierta generan variabilidad tanto a través de mutaciones naturales como también por barajado casual de genes en el proceso sexual. Si bien había habido sospechas sobre la existencia del sexo en las plantas y los papeles del polen y la polinización, las observaciones de Rudolf Cameraius a finales del siglo XVII revelaron el papel del polen e hicieron posible la generación de variabilidad por el cruce intencional de dos especies relacionadas. A menudo estos esfuerzos fueron estimulados por las exploraciones botánicas y la recolección de plantas 'nuevas', por ejemplo, la producción de fresas comerciales descritas anteriormente. Esto permitió que las plantas estrechamente relacionadas se cultivaran juntas y se cruzaran. A principios del siglo XX, los trabajadores descubrieron que podían generar variabilidad con tratamientos que inducen mutaciones: químicos tóxicos específicos o radiación severa. Y más recientemente, las técnicas moleculares modernas permiten las modificaciones más precisas de las características de las plantas a través de la introducción, u ocasionalmente la eliminación, de genes específicos. Si bien el proceso posterior es el único descrito como 'modificación genética', se debe apreciar que los cultivos han sido modificados genéticamente una vez que comenzaron a cultivarse. También se debe apreciar que las técnicas modernas son, con mucho, las más específicas, lo que significa que las modificaciones son las más dirigidas, con la menor cantidad de alteración de genes y características no diana (ver capítulo 31).