1.31: Propagar plantas y desarrollar nuevas plantas

F ig. 1 Arroz de propagación. El arroz es anual y debe ser replantado cada año. En el caso anterior, las semillas se germinan, se dejan crecer hasta convertirse en una plántula y luego se trasplantan a campos inundados. En otras áreas el arroz se cultiva en sitios de tierras altas con semillas directamente plantadas en el suelo.

La agricultura antigua requería propagación de plantas, haciendo nuevas plantas. Las plantas no viven para siempre y muchos cultivos son anuales o se cosechan menos de un año después de la siembra. Si bien los primeros esfuerzos agrícolas pueden no haber involucrado la propagación intencional de plantas, fundamental para el desarrollo de la agricultura fue el reconocimiento de que hacer nuevas plantas es una parte esencial del proceso. Las técnicas utilizadas para propagar cultivos de plantas varían dependiendo del cultivo. Para la mayoría de los cultivos familiares requería almacenar alguna semilla (es decir, no comerla) y plantarla en algún momento en el futuro. Para cultivos como granos de cereales y la mayoría de las leguminosas, donde la semilla es la parte que se cosecha y se come, el desarrollo de la tecnología 'tienda y planta' fue relativamente sencillo y rápido. Sin embargo cultivos como el jitomate, la calabaza y la berenjena, donde se cosecha un fruto carnoso y las semillas son pequeñas y poco llamativas, requirieron de más tecnología: un reconocimiento de que las semillas estaban presentes en el fruto y un método para el procesamiento de algunas de las fruto para obtener semillas para la siembra. Las plantas perennes no requieren propagación cada año, podrían mantenerse sin propagación. Pero eventualmente requirieron algunos medios para hacer nuevas plantas, sobre todo si los agricultores se están mudando a una nueva área. Por las razones que se discuten a continuación, la propagación de plantas perennes a menudo no involucró semillas sino, asexuales, medios de propagación.

Durante la mayor parte de su existencia la agricultura no implicó intentos de producir plantas novedosas, plantas con características que las distinguieran de sus padres. Sin embargo, la esperanza desde el inicio más temprano de la agricultura era que se pudieran mejorar las características del cultivo, produciendo cultivos que cedían más, saborearan mejor, almacenaran mejor, fueran más fáciles de cosechar, y fueran más tolerantes a las penurias, en particular, más tolerantes a las enfermedades. se alegraron cuando encontraron novedades deseables y también fueron capaces, a sabiendas o sin saberlo, de cambiar gradualmente los cultivos que cultivaban. Pero no tenían la comprensión y la tecnología para crear intencionalmente algo novedoso. Esto se ha hecho posible en los últimos 100 años. Si bien la comprensión de aspectos de la reproducción asexual fue importante para algunos cultivos, fue el reconocimiento del proceso sexual en las hormigas pl, en particular el funcionamiento de las flores y la polinización, lo que ha sido crítico para el desarrollo de las tecnologías de mejoramiento de cultivos (Figura 2). Todos los principales cultivos han sido, y continúan siendo, modificados intencionalmente. Y este es uno de los muchos factores que ha cambiado, y hecho más complejo, el negocio de la agricultura. Donde alguna vez estuvo básicamente controlado por un agricultor que se desempeñaba tanto como productor como vendedor, ahora es un sistema mucho más complejo que depende de agricultores, productores de semillas, investigadores, productores de fertilizantes, fabricantes de equipos, científicos agrícolas, el gobierno y una amplia gama de 'medianos'.

Figura 2 Sandía sin semillas, un nuevo tipo de fruto desarrollado recientemente que tiene la característica deseable de no producir semilla. Aunque no produce semilla la planta que creció para producir esta sandía sí vino de una semilla. Se trata de un híbrido estéril, comparable a una mula.

TEMAS

• Reproducción asexual: propagación por estacas
• La reproducción sexual por semillas y la importancia del sistema reproductivo
• Semillas híbridas
• La revolución verde
• Creando nuevas plantas
  • injerto
  • generar variabilidad
  • ingeniería genética

Reproducción asexual

La mayoría de las plantas leñosas no 'se reproducen verdad', lo que significa que si plantas una semilla de tu manzano favorito, o de un árbol 'salvaje' que crece en el bosque, es muy poco probable que la semilla se convierta en un árbol comparable al padre. De hecho, las manzanas que podrías cosechar probablemente serán menos que deseables. Patrones similares se encontrarían para uvas y aceitunas, dos cultivos antiguos que durante mucho tiempo se han propagado no a partir de semillas sino asexualmente. La técnica más fácil es 'enraizar', cortar un tallo y colocarlo en suelo húmedo con la esperanza de que broten raíces (ver la discusión raíces adventicias en el Capítulo 8). Un procedimiento similar se puede hacer con las raíces, induciéndolas a producir nuevos brotes. Desde mediados del siglo XX se ha utilizado una hormona vegetal artificial para promover el crecimiento adventicio en brotes o raíces que de otra manera no lo harían.

Obviamente, la propagación asexual no produce material novedoso, sino que perpetúa los existentes. Es importante en una gran cantidad de cultivos hortícolas incluyendo plátano, piña, papa, camote, yuca y muchos más. También es el medio más común de propagación de la mayoría de las plantas con flores ornamentales iniciadas en el invernadero (por ejemplo, geranio, begonia). Para algunas de estas plantas (por ejemplo, banano, naranjas navales y algunas flores ornamentales) la reproducción asexual es esencial porque la planta es un híbrido estéril y no puede producir semillas viables. Para otras especies, por ejemplo la papa (Figura 3), la piña (Figura 4) y muchas otras, la reproducción asexual es simplemente un medio de propagación más fácil, eliminando la etapa de plántula que a veces es más sensible a las condiciones que los esquejes. Una desventaja de la propagación asexual es que los clones son genéticamente uniformes y por lo tanto los cultivos son más susceptibles a fallas generalizadas (por ejemplo, en tizón tardío de la papa). Otro problema es que las enfermedades virales se transmiten en esquejes pero no a través de semillas.

Figura 3 Brotes sobre una papa, estas son ramas que crecen a partir de un tallo modificado (la papa). Estas se convertirán en nuevas plantas y es el principal medio de propagación de la papa.

Figura 4 La piña es una planta monocárpica que muere después de la floración. Se propaga plantando la 'parte superior' del fruto o plantando 'brotes' que puedan aparecer en la base de la planta.

Propagación sexual — semillas y la importancia del sistema reproductivo

Figura 5 Catálogo de semillas de principios del siglo XX, mostrando varias variedades de judías verdes.

La propagación por semillas es probablemente el proceso más familiar para la mayoría de nosotros. Para las especies anuales cultivadas como cultivos, la propagación solo requiere de la disciplina para almacenar semillas para la próxima temporada. A diferencia de la reproducción asexual, la reproducción sexual puede dar lugar a variaciones. La variación tiene efectos positivos y negativos en la agricultura. Por un lado permite el mejoramiento de cultivos y la producción de nuevas plantas (ver abajo). Por otro lado, la uniformidad de los cultivos es generalmente útil para la agricultura porque hace que las prácticas culturales (por ejemplo, siembra y cosecha) sean más fáciles de manejar. Significativo para la variabilidad del cultivo es el sistema de mejoramiento del cultivo. Si el cultivo tiene un sistema de reproducción cerrado (Capítulo 17) como resultado de ser apomíctico o de tener una flor bisexual y ser autofértil, entonces es probable que la descendencia sea la misma que sus padres y un cultivo puede mostrar poca variación. Adicionalmente, si aparece una planta novedosa, un sistema de mejoramiento cerrado facilita que un agricultor perpetúe plantas con esa característica específica. Por ejemplo, una característica importante para los granos de cereales es tener cabezas 'no rompibles', es decir, inflorescencias que no arrojan sus semillas, sujetándolas sobre la planta y facilitando la cosecha. Con un sistema de reproducción cerrado, es probable que las semillas de cabezas que no se rompen pasen esa característica a sus crías ya que pueden no tener ningún proceso sexual (apomixis) o es más probable que se reproduzcan consigo mismas. En contraste, las plantas con un sistema de reproducción más abierto tienen más probabilidades de ser variables, con descendencia que no todas se parecen y no necesariamente se parecen a sus padres. Y cuando se encuentra una planta con características favorables, es más difícil perpetuar estas características a través del tiempo. De hecho, es probable que estas características desaparezcan rápidamente, al ser 'lavadas' al criarse con individuos que no poseen la característica. También es significativo que el tamaño de la población y el aislamiento reproductivo influyen en la variabilidad. Una población de plantas con un sistema de reproducción abierto puede ser muy uniforme si la población es pequeña y se aísla reproductivamente de otras poblaciones de la misma planta, como puede ser el caso de las especies de cultivo.

Semilla híbrida

Incluso antes de que se desarrollara una comprensión de las bases de la genética se había observado el fenómeno de la 'depresión endogama': la disminución del vigor en poblaciones que están continuamente endogámicas. El grado en que esto ocurre varía entre especies. Probablemente no sea sorprendente que la depresión endogámica no sea un problema general para las especies con sistemas de reproducción cerrados. Pero para las plantas con sistemas de reproducción abiertos, la endogamia puede provocar reducciones sustanciales en el rendimiento de los cultivos. Esto fue reconocido por los agricultores y fue parte de la razón por la que las empresas semilleras, que tomaron medidas para evitar este problema, desarrollaron una clientela. A principios del siglo XX, los fitomejoradores se dieron cuenta de que aunque las líneas consanguíneas muestran un vigor reducido, una 'cruz híbrida' entre dos líneas consanguíneas, producía plantas que eran más vigorosas que cualquiera de las líneas parentales antes de que hubieran sido consanguíneas. Central para la producción de semillas híbridas es la necesidad de controlar quién cría con quién. La técnica requiere que múltiples generaciones se crien solo con parientes cercanos, algo que se logra fácilmente al tener poblaciones aisladas entre sí. El siguiente paso es más difícil: asegurar que las líneas consanguíneas NO se reproducen dentro de la población sino que se reproducen con individuos de otra línea consanguínea. Esto se hizo primero con maíz, una planta con flores macho y hembra separadas que se ubican en diferentes partes de la planta. El cruce de las líneas consanguíneas se puede lograr retirando las flores masculinas (desasseling) de una línea consanguínea, haciendo que estas plantas sean únicamente femeninas y asegurando que si se produce alguna semilla, el progenitor macho ha venido de una planta separada, generalmente de una segunda línea consanguínea que se plantó cerca. El maíz híbrido se desarrolló por primera vez en la década de 1930 y se convirtió en la fuente dominante de semillas en 1950, con rendimientos que aumentaron dramáticamente.

La producción a gran escala de semilla híbrida pura es casi imposible en plantas con flores perfectas (estructuras tanto masculinas como femeninas en la misma flor). No obstante, los botánicos descubrieron que es posible hacer que las plantas con flores perfectas se vuelvan unisexuales. A finales del siglo XVIII los trabajadores notaron que no todo el polen era viable y la capacidad de producir polen viable a veces mostraba herencia materna. Trabajos posteriores indicaron que hubo factores citoplásmicos (es decir, no nucleares), heredados maternalmente (en plastidios), que influyen en la producción de polen viable. Así, los genetistas fueron capaces de producir plantas que eran 'esteriles masculinas', no capaces de producir polen viable. Tener plantas que fueran unisexuales (femeninas) hizo que los cruces que se necesitaban para producir semilla híbrida fueran mucho más factibles. La producción de semillas híbridas se incrementó aún más cuando se encontraron “genes restauradores” que restaurarían la capacidad de hacer polen viable. Esto permitió que los criadores cruzaran dos líneas, una de las cuales era unisexual, sin embargo tienen el híbrido resultante producir flores que son completamente funcionales. Debido a la esterilidad citoplásmica masculina, el número de plantas para las que se pudo producir semilla híbrida aumentó dramáticamente. Otro medio para el mismo fin es el uso de 'agentes de hibridación química', químicos que hacen que las plantas sean masculinas (generalmente) estériles.

Una consecuencia negativa de plantar semillas híbridas es que la semilla no se puede almacenar año con año. Aunque la planta híbrida es vigorosa, las crías de las plantas híbridas son mucho menos vigorosas y también más variables. Los cultivadores que utilizan semillas híbridas necesitan comprar semillas cada año o cambiar a usar semillas polinizadas abiertas en lugar de semillas híbridas.

La Revolución Verde

A finales de la década de 1960 varios científicos advirtieron de una inevitable hambruna mundial, basada en parte en el supuesto de que no se podían mejorar los rendimientos de los cultivos. Afortunadamente la investigación agrícola, con una serie de innovaciones que se dieron a conocer como la 'revolución verde' pudo incrementar drásticamente el rendimiento (Figura 6) y no se produjo la hambruna global, aunque las hambrunas locales siguen siendo un problema, generalmente el resultado de la política y la guerra. En el centro de la revolución verde fueron los esfuerzos de Norman Borlaug, tanto como investigador agrícola que desarrolló variedades de alto rendimiento como como administrador que trabajó extensamente para que las nuevas prácticas agrícolas fueran aceptadas por países como México, India y Pakistán. El centro de la revolución verde fue la semilla híbrida y el desarrollo de nuevas variedades de trigo y arroz de alto rendimiento. Sorprendentemente, estas variedades eran en realidad plantas enanas. Esto tuvo un efecto directo: el problema del 'alojamiento' (plantas que son derribadas, generalmente como resultado del viento) se aminoró debido a que las plantas eran más cortas. Pero las nuevas variedades también tuvieron una serie de otras características que ayudaron a aumentar el rendimiento: aumento de la producción de semillas por planta, mayor resistencia a enfermedades (especialmente contra las oxidaciones) y mayor tolerancia a la sequía o lluvia excesiva. También fue significativo que las nuevas variedades responderían con mayor rendimiento a mayores niveles de fertilización. Como resultado de las nuevas variedades y las nuevas prácticas agrícolas, los rendimientos de los cultivos se duplicaron con creces.

Figura 6 Cambios en el rendimiento de trigo en tres países durante la 'Revolución Verde'

¿Cómo se pueden mejorar los cultivos? ¿Y quién realiza el trabajo de desarrollo de cultivos?

El desarrollo de los cultivos requiere observaciones cuidadosas y reconocimiento de individuos con rasgos favorables. A finales del siglo XIX se reconocía cada vez más la importancia de generar variabilidad como significativa para el desarrollo de los cultivos. Sin embargo, en general, los agricultores desean la uniformidad de los cultivos porque facilita el cultivo y la cosecha y su enfoque es cultivar no desarrollar cultivos. Durante el siglo XIX, las semillas fueron cada vez más proporcionadas por fuentes distintas del agricultor que almacenaba semillas o intercambiaba semillas con los vecinos, y la mejora de los cultivos estaba cada vez más fuera de las manos de los agricultores. Durante la segunda mitad del siglo XIX el gobierno federal proporcionó semilla a cualquiera que la pidiera. Y, a finales de siglo, las universidades de concesión de tierras se encargaron de mejorar la agricultura y esto incluyó el desarrollo de variedades mejoradas de cultivos. Durante este periodo de tiempo, las empresas privadas de semillas comerciales adquirieron cada vez más importancia como fuente de semillas y como lugar para mejorar la calidad de los cultivos.

Creación de nuevas plantas usando métodos asexuales de propagación

Aunque la reproducción asexual es la clonación, simplemente perpetuando lo que ya existe, a menudo ha sido importante en la innovación de cultivos. En ocasiones, las plantas novedosas se producen espontáneamente por mutaciones de la semilla o en ramas de plantas existentes, y la reproducción asexual de estos mutantes les permite convertirse en nuevos cultivos. Esto es lo que sucedió con las naranjas ombligo (Capítulo 28), las manzanas McIntosh (y muchas otras variedades de manzanas), la flor de pascuela (Capítulo 30), y una gran cantidad de plantas ornamentales. La clonación también es importante como medio para perpetuar plantas (generalmente híbridas) que han sido creadas de forma natural (sin intervención humana) o artificialmente (con intervención humana) que son incapaces de reproducirse sexualmente.

Figura 7 Al injertar dos uvas juntas, el tallo de la derecha proviene de un portainjerto norteamericano. El tallo de la izquierda proviene de una variedad europea que es valorada para la producción de vino. El injerto exitoso depende de que el cambium vascular o las dos plantas se fusionen y luego funcionen normalmente como meristema lateral.

Relacionado con la reproducción asexual es injertar, cortar una rama o brote de una planta y unirla a otra planta, produciendo un organismo novedoso, una quimera. Hay una variedad de razones por las que esta práctica podría ser deseable, pero una obvia es para combinar los rasgos favorables de dos individuos en un solo individuo, por ejemplo, un buen sistema radicular con un buen sistema de brotes. Esto está bien representado por la propagación de la uva de vino. Los tallos de una especie europea se injertan en poblaciones de raíces de una especie norteamericana. La especie norteamericana produce uvas inferiores para elaborar vino pero su sistema radicular puede soportar el ataque de la plaga de insectos Phylloxera. El sistema radicular de la especie europea es altamente susceptible a la filoxera pero produce uvas de calidad superior para el vino. La filoxera se introdujo erróneamente de América del Norte a Europa a principios de 1800 y devastó la producción de vino europea. Se revivió cuando los trabajadores pudieron plantar uvas compuestas de brotes europeos injertados en portainjertos norteamericanos. La mayoría de los árboles frutales (manzana, durazno, ciruelo) se construyen de manera similar con portainjertos vigorosos y resistentes a enfermedades injertados a brotes que producen frutos deseables.

Creando nuevas plantas usando el proceso sexual

Cruce con familiares

Los parientes pueden ser variedades ancestrales de las que se originó el cultivo o especies estrechamente relacionadas con el cultivo. Técnicamente, una especie de cultivo no debe hibridarse con otras especies (es decir, es un acervo genético aislado, ver Capítulo 17) pero sí ocurre una producción esporádica de semillas. Aunque los cruces exitosos pueden ser poco frecuentes, siempre y cuando haya alguna descendencia viable, estos pueden ser retrocruzados al cultivo original (es decir, cruzar las plantas híbridas con plantas de la población parental) con introducción significativa de rasgos novedosos (es decir, variabilidad) que pueden incluir características deseables. Ocasionalmente, los trabajadores tienen éxito cruzando con parientes más lejanos (géneros diferentes, incluso familias diferentes). Parte de esta sorprendente posibilidad puede ser una taxonomía deficiente (es decir, en realidad están más estrechamente relacionadas de lo que se representa en la taxonomía) pero aparentemente a veces pueden ocurrir cruces entre plantas que no están tan estrechamente relacionadas.

Poliploidía

Para que un cruce tenga éxito los padres necesitan tener el mismo número de cromosomas y los cromosomas de los dos padres deben ser lo suficientemente similares como para que puedan emparejarse durante la meiosis. Cuando se producen híbridos entre diferentes especies, generalmente son estériles debido a la incapacidad de emparejar cromosomas durante la meiosis. Aunque el híbrido es estéril a menudo es posible propagarlo asexualmente, es decir, clonar el híbrido,. De esta manera se perpetúan varias plantas ornamentales. También es lo que ha ocurrido con el banano, la planta que se cultiva es un híbrido estéril, incapaz de producir semilla pero ¡esta es una de las características que hacen deseable el banano comercial! Otra 'solución' al problema de la esterilidad híbrida es la poliploidía, aumentando el número de cromosomas. Esto ocurre a veces sin implicación humana (ver discusión sobre la evolución del trigo en el Capítulo 28) pero en los últimos 100 años los trabajadores han desarrollado técnicas para promover la poliploidía tras la hibridación, creando así una nueva especie con características de ambas líneas parentales.

Tratamiento con mutágenos

Un medio común para generar variabilidad, y tal vez producir rasgos favorables para los que se puedan seleccionar, es tratar las semillas con un mutágeno químico o radiación. Aunque la mayoría de las semillas tratadas no sobreviven o tienen características desfavorables, generalmente algunas semillas sobreviven que pueden tener características deseables. Estas plantas se pueden cruzar con variedades existentes con la esperanza de introducir características favorables al cultivo. La técnica también se utiliza con propagación asexual. El pomelo rojo rubí original apareció como un deporte en un pomelo normal. La irradiación de ramas del rojo rubí original ha producido las variedades aún más rojas Rio Red y Star Ruby.

Organismos genéticamente modificados

Una técnica mucho más enfocada de combinar rasgos de diferentes organismos es la producción de 'OGM', organismos genéticamente modificados; la frase debe ser sin sentido para cualquier biólogo capacitado porque todos los organismos están genéticamente modificados, de eso se trata la evolución. Pero si nos enfocamos únicamente en los organismos agrícolas el término ha llegado a distinguir los organismos agrícolas 'normales', todos los cuales tienen una larga y sustancial historia de modificación genética por parte del ser humano de los organismos agrícolas 'anormales', los que se producen utilizando las técnicas relativamente recientes de biología molecular que permiten una modificación genética mucho más enfocada, con genes manipulados de diversas maneras incluyendo: encendidos, apagados, duplicados, removidos y, en particular, trasladados de un organismo a otro. Un ejemplo famoso es el 'arroz dorado', arroz al que genes adicionales, genes que harían que el arroz produjera betacaroteno, un precursor de la vitamina D, en el endospermo de la semilla. Un segundo ejemplo es el maíz 'Bt', que tiene un gen derivado de la bacteria B acillus thuringiensis, que produce una proteína que es tóxica para algunos insectos, en particular la polilla barrenadora del maíz. En consecuencia, 'BT-maíz' puede evitar la depredación por barrenadores de maíz. Curiosamente, las toxinas bacterianas habían sido utilizadas por agricultores orgánicos, siendo producidas en masa cultivando B. thuringiensis, extrayendo las toxinas y luego rociándolas sobre plantas de maíz. Un último ejemplo es la soja 'Roundup read'. Roundup es un herbicida de uso común que es efectivo porque bloquea una importante vía sintética. Los biólogos moleculares de plantas fueron capaces de introducir genes en varios cultivos, entre ellos la soja y el algodón, que redujeron en gran medida la toxicidad del roundup a estos cultivos, haciéndolos 'listos para el redondo'. La ventaja de las técnicas moleculares modernas es la especificidad: las plantas se modifican de manera muy específica. Por el contrario, el desarrollo de nuevos cultivos por hibridación o por medios químicos o radiacionales tendrá múltiples efectos; sin embargo, el obtentor solo está prestando atención a un pequeño número de caracteres que esperan modificar.

Los OGM han sido enérgicamente opuestos por una variedad de grupos por una variedad de razones. Esta oposición ha disminuido sustancialmente en los últimos cinco años, en parte porque muchos de los problemas que se citaron no han aparecido a pesar de que las plantas transgénicas han sido ampliamente utilizadas en los últimos quince años. Cualquier producción a gran escala de cultivos con características novedosas tendrá posibles riesgos, pero los OGM son probablemente una de las técnicas más benignas para generar variabilidad. En consecuencia, es probable que la producción y uso de OGM aumente en los próximos años.