2.42: Rhizobio- bacterias fijadoras de nitrógeno
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Los rizobios son uno de varios grupos de bacterias capaces de 'fijar' el nitrógeno, es decir, convertir el gas dinitrógeno en amoníaco y luego en moléculas orgánicas como los aminoácidos. Debido a esta capacidad, las bacterias fijadoras de nitrógeno son conductos significativos entre un reservorio extremadamente grande de nitrógeno en la atmósfera y seres vivos que de otra manera solo podrían obtener nitrógeno reciclándolo de las piscinas existentes de nitrógeno orgánico (por ejemplo, aminoácidos, amoníaco, nitrato y nitrito). A diferencia de muchas bacterias fijadoras de nitrógeno que pueden fijar el nitrógeno cuando “viven libremente” (es decir, cuando no viven dentro de una planta hospedadora), la rizobia solo puede fijar el nitrógeno cuando se asocia con una planta que le proporciona carbohidratos. Los carbohidratos proporcionan energía para un proceso que requiere insumos sustanciales de energía (tanto ATP como el poder reductor del NADH). La rizobia solo se asocia con leguminosas, miembros de la familia del guisante. (Pero no todas las leguminosas se asocian con Rhizobia y algunas que tienen asociados fijadores de nitrógeno pueden tener bacterias distintas a Rhizobia).
Taxonomía y Filogenia
Los rizobios son miembros de la Bacteria del Dominio. Son bacterias gram negativas que suelen ser flageladas y móviles. La capacidad de asociarse con leguminosas, como la capacidad de fijar nitrógeno, NO se cree que sea filogenéticamente significativa. La capacidad de fijar nitrógeno parece haber evolucionado por separado varias veces (es decir, evolución convergente) como lo demuestra su presencia en Archaea, Cyanobacteria (ver Nostoc) y varios otros grupos bacterianos no filogenéticamente relacionados. De igual manera, se piensa que la capacidad de asociarse con leguminosas (que podría considerarse un tipo de parasitismo) se ha transferido horizontalmente y en consecuencia no es un buen indicador de filogenia (que refleja la transferencia vertical de genes). El grupo Rhizobia es así considerado parafilético.
Estructura
Los rizobios son bacterias en forma de varilla, de 0.8 um de diámetro y 2 um de longitud, a menudo con flagelos. Asumen una forma diferente cuando están dentro de su huésped, siendo de forma irregular y en forma de 'Y'. Su presencia induce una estructura novedosa dentro de las células ciliadas radiculares llamada hilo de infección. Al detectar la presencia de Rhizobia, rizo de pelos radiculares y bacterias se alojan en la curva del rizo. En este punto la pared de la célula radicular se degrada y las bacterias proliferan en un espacio fuera de la membrana celular radicular. Luego se produce un hilo de infección tubular y crece por el pelo de la raíz hasta llegar a la raíz misma. El hilo tiene materiales de pared celular y esencialmente es una invaginación alargada de la pared celular, con materiales aportados tanto por la planta como por las bacterias. El hilo de infección finalmente se fusiona con la membrana celular en su base, adyacente a la corteza de la raíz. El hilo de infección luego se extiende para ingresar (infectar) las células corticales, dentro de las cuales proliferan las bacterias. A medida que se desarrolla el hilo las células corticales se han desdiferenciado y se han vuelto meristemáticas, produciendo el tumor (nódulo) que caracteriza la infección por Rhizobium de las raíces.
Sexo y reproducción
Como todas las bacterias, las rizobias no son sexuales sino que son capaces de intercambiar material genético por otros medios.
Materia y energía
Los rizobios son heterótrofos capaces de asociarse con plantas fotosintéticas que les proporcionarán carbohidratos ('alimento') así como los nutrientes (es decir, elementos minerales) que necesiten, excluyendo el nitrógeno que obtienen del aire, donde es abundante. Particularmente importante para el proceso de fijación de nitrógeno es el elemento molibdeno. Cuando los rizobios viven fuera de una planta, son heterótrofos típicos que se alimentan de material orgánico muerto y utilizan el material obtenido tanto como 'material de construcción' para el crecimiento y para proporcionar sustratos que se oxidan en la respiración celular para proporcionar energía.
Interacciones
La capacidad de asociarse con leguminosas requiere una comunicación elaborada (señalización) entre Rhizobium y su planta hospedadora. Los factores secretados tanto por la planta como por la bacteria afectan la expresión génica y el comportamiento de la otra. Entre otras características, las células de la vesícula produceuna forma de hemoglobina llamada leghemoglobina que es capaz de unirse al oxígeno y con ello reducir los niveles de oxígeno libre, que es un veneno para el proceso de fijación de nitrógeno. Los nódulos desarrollan conexiones vasculares, permitiendo que los nódulos sean 'alimentados' con carbohidratos producidos por la planta hospedadora. Estos se utilizan principalmente para alimentar las demandas sustanciales de energía del proceso de fijación de nitrógeno, pero también proporcionan moléculas de carbohidratos a las que se une el nitrógeno fijo. Las bacterias adquieren N 2 y excretan amoníaco que es incorporado por la planta huésped en ácidos orgánicos que forman aminoácidos u otros compuestos que contienen nitrógeno. Hay formas de Rhizobia que son parásitos completos, siendo alimentados por la planta pero no proporcionando nitrógeno fijo.