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C: Vías Metabólicas

Última actualización

29 oct 2022
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- B: Conceptos básicos matemáticos
- D: Taxonomía de microorganismos clínicamente relevantes

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Glicólisis

Diagrama de la primera mitad de la glucólisis. La glucosa es un azúcar de 6 carbonos; es un hexágono con un oxígeno en una de las esquinas y el sexto carbono fuera del anillo. Paso 1: La hexoquinasa toma un fosfato del ATP y lo agrega a la glucosa para producir glucosa-6-fosfato (una estructura lineal con un grupo fosfato en el carbono 6). El ADP es otro producto de esta reacción. Paso 2: La fosfoglucosa isomerasa convierte la glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato moviendo el oxígeno de doble enlace del carbono 1 al carbono 2. Paso 3: la fosfofrutoquinasa mueve un fosfato de ATP a fructosa-6-fosfato para producir fructosa-1,6, -difosfato. Se trata de una molécula de fructosa con grupos fosfato en los carbonos 1 y 6. El ADTP es otro producto de esta reacción. Paso 4: La aldolasa divide la fructosa-1,6-bifosfato por la mitad para producir gliceraldehído-3-fosfato (una molécula de 3 carbonos con un oxígeno de doble enlace en el carbono 1 y un fosfato en el carbono 3) y dihidroxiacetona-fosfato (que tiene un grupo fosfato en el carbono 1 y un oxígeno con doble enlace en el carbono 2). Paso 5: La triosa fosfato isomerasa se convierte entre dihidroxiacetona-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. — Figura $\PageIndex{1}$ : La primera mitad de la glucólisis utiliza dos moléculas de ATP en la fosforilación de la glucosa, que luego se divide en dos moléculas de tres carbonos.

Diagrama de la segunda mitad de la glucólisis. Todos los siguientes pasos ocurren dos veces. Paso 6: La gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa convierte el gliceraldehído 3-fosfato (una molécula de 3 carbonos con un oxígeno de doble enlace en el carbono 1 y un fosfato en el carbono 3) en 1,3-bisfosfosglicerato (una molécula con fosfatos en los carbonos 1 y 3). El fosfato agregado es un fosfato inorgánico (pi) y este proceso también requiere la conversión de NAD+ a NADH y H+. Paso 7: La fosfoglicerato quinasa elimina un fosfato del 1,3-bisfosfosglicerato y lo agrega a ADP para producir ATP y 3-fosfoglicerato (una molécula con un grupo fosfato en el carbono 3 y un grupo carboxilo en el carbono 1). Paso 8: La fosfoglicerato mutasa convierte el 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato que tiene un carboxilo en el carbono 1, un grupo fosfato en el carbono 2 y un OH en el carbono 3. Paso 9: La enolasa convierte el 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP) eliminando el oxígeno del carbono 3 (y produciendo agua). Paso 10: La piruvato quinasa convierte PEP en piruvato eliminando el grupo fosfato y agregándolo a ADP para producir ATP. El piruvato es una molécula de 3 carbonos con un carboxilo sobre el carbono 1 y un oxígeno de doble enlace sobre el carbono 2. — Figura $\PageIndex{2}$ : La segunda mitad de la glucólisis implica fosforilación sin inversión de ATP (etapa 6) y produce dos moléculas de NADH y cuatro moléculas de ATP por glucosa.

Trayectoria Entner—Doudoroff

La D-glucosa es una molécula de 6 carbonos con un anillo hexagonal que contiene oxígeno en una esquina; el sexto carbono está fuera del anillo. ATP:D-glucosa 6-fosfotransferasa elimina un grupo fosfato de ATP para producir beta-D-glucosa-6P que tiene un grupo fosfato en el carbono 6. El ADP es otro producto de esta reacción. Beta-D-glucosa-6-fosfato: NADP+1-oxorreductasa convierte la beta-D-glucosa-6P en D-clucono-1,5, -lactona 6-fosfato. Esta molécula tiene un oxígeno en el carbono 1 en lugar de un grupo OH. Esta reacción también produce NADH+ + H+ a partir de NADP. La lactonohidrolasa convierte D-glucono-1,5, -lactona 6-fosfato en 6-fsofo-D-gluconato (una forma lineal con el grupo fosfato en el carbono 6 y un oxígeno de doble enlace en el carbono 1). La 6-fosfo-D-gluconato hidroliasa convierte la 6-fosfo-D-gluconato en 2-deshidro-3-desoxi-D-gluconato-6P mediante la adición de un oxígeno de doble enlace al carbono 2. La P-2-ceto-3-desoxigluconato aldolasa divide la 2-deshidro-3-desoxi-D-gluconato-6P en piruvato (una molécula de 3 carbonos con oxígenos de doble enlace en los carbonos 1 y 2) y gliceraldehído-3-fosfato (una molécula de 3 carbonos con un oxígeno de doble enlace en el carbono 1 y un grupo fosfato en el carbono 3). El gliceraldehído-3-fosfato se puede convertir en piruvato eliminando el fosfato y agregándolo a ATP para producir ADP. — Figura $\PageIndex{3}$ : La vía Entner—Doudoroff es una vía metabólica que convierte la glucosa en etanol y genera un ATP.

La vía Pentose-Fosfato

Paso 1: La glucosa-6-fosfato es una molécula de 6 carbonos en formación de anillo con un grupo fosfato en el carbono 6. Paso 2: La glucosa 6-fosfato deshidrogenasa convierte la glucosa-6-fosfato en 6-P-gluconolactona produciendo NADPH/H+ a partir de NADP+. Paso 3: La gluconolactonasa convierte la 6-P-gluconolactona en 6-P-gluconato por hidrólisis. Paso 4:6-P-gluconato deshidrogenasa convierte 6-P-gluconato en ribulosa 5-fosfato produciendo NADPH/H+ a partir de NADP+. — Figura $\PageIndex{4}$ : La vía de pentosa fosfato, también llamada vía fosfogluconato y derivación de hexosa monofosfato, es una vía metabólica paralela a la glucólisis que genera NADPH y azúcares de cinco carbonos así como ribosa 5-fosfato, precursor para la síntesis de nucleótidos a partir de glucosa.

Ciclo TCA

Paso 1: Se elimina un grupo carboxilo del piruvato, liberando dióxido de carbono. Paso 2: NAD+ se reduce a NADH. Paso 3: Se transfiere un grupo acetilo a la coenzima A, dando como resultado acetil CoA. — Figura $\PageIndex{5}$ : En esta reacción de transición, un complejo multienzimático convierte el piruvato en un grupo acetilo (2C) más un dióxido de carbono (CO ₂). El grupo acetilo está unido a un portador de Coenzima A que transporta el grupo acetilo al sitio del ciclo de Krebs. En el proceso, se forma una molécula de NADH.

El acetil CoA es una molécula de 2 carbonos con una “S-CoA” unida a uno de los carbonos. Esto entra en el ciclo y se une al oxaloacetato (una molécula de 4 carbonos) para formar citrato (una molécula de 6 carbonos). Este paso también elimina el SH=CoA y utiliza agua. Luego, el citrato se convierte en isocitrato cuando un grupo OH se mueve del carbono 3 al carbono 4. El isocitrato se convierte entonces en alfa-cetoglutarato cuando se elimina uno de los carbonos. Esto produce un CO2 y un NADH.H+ de NAD+. El alfa-cetoglutarato se convierte entonces en succinil-CoA mediante la adición de un S-CoA y la eliminación de un carbono. Este proceso produce un CO2, y utiliza un Sh-CoA. Este proceso también produce un NADH/H+ de NAD+. El succinilCoA es entonces conveccionado a succinato mediante la eliminación de la Sh-CoA. Este proceso produce un GTP a partir del PIB y Pi. El succinato se convierte en fumarato eliminando 2 hidrógenos en doble enlace los 2 carbonos medios. Esto también produce FADH2 a partir de FAD. El FADH2 se puede convertir de nuevo en FAD, w hich produce QH2 a partir de Q. El fumarato se convierte en malato mediante la adición de agua; esto rompe los dobles enlaces. El malato se convierte en oxaloacetato eliminando un hidrógeno del oxígeno en el carbono 2 y formando así un doble enlace entre el oxígeno y el carbono. Esto también produce NADH/H+ a partir de NAD+. Esto completa el ciclo hasta que entra otro acetil-CoA. — Figura $\PageIndex{6}$ : En el ciclo del ácido cítrico, el grupo acetilo del acetil CoA se une a una molécula de oxaloacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de citrato de seis carbonos. A través de una serie de etapas, el citrato se oxida, liberando dos moléculas de dióxido de carbono por cada grupo acetilo alimentado al ciclo. En el proceso, se producen tres NADH, un FADH2 y un ATP o GTP (dependiendo del tipo celular) por fosforilación a nivel de sustrato. Debido a que el producto final del ciclo del ácido cítrico es también el primer reactivo, el ciclo transcurre continuamente en presencia de suficientes reactivos. (crédito: modificación de obra por “Yikrazuul” /Wikimedia Commons)

Beta Oxidación

Comenzando con un ácido graso (una cadena larga de carbono). Paso 1: Convertir un ácido graso en un acil graso carnitina permite el transporte a través de las membranas mitocondriales. La imagen muestra la eliminación del OH del extremo del ácido graso y la adición de un Co-A-S en su lugar. Etapa 2: El acil graso CoA se convierte en beta-cetoacil CoA, que se divide en un acil CoA y acetil CoA. Se elimina el Co-a-SH. Los hidrógenos se eliminan de los carbonos 2 y 3 para formar un doble enlace entre estos carbonos. Esto también produce FADH2 en forma FAD+. A continuación el trans-enoil CoA se convierte por oxidación de carbono beta y la adición de agua. Esto produce L-3-hidroxiacil CoA (una molécula donde se rompen de nuevo estos dobles enlaces). Siguiente Se produce beta-cetoacil CoA (que tiene un oxígeno agregado de doble enlace al carbono 3). Este proceso también produce NADH + H+ a partir de NAD+. A continuación, el beta-cetoacil CoA se divide en acetil CoA (una cadena de 2 carbonos) y acil CoA (con una cadena de carbono acortada). Finalmente, el acetil-CoA ingresa al ciclo de Krebs. — Figura $\PageIndex{7}$ : Durante la oxidación de ácidos grasos, los triglicéridos se pueden descomponer en grupos acetilo 2C que pueden ingresar al ciclo de Krebs y ser utilizados como fuente de energía cuando los niveles de glucosa son bajos.

Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Se muestra la membrana interna de las mitocondrias. En la membrana hay una serie de proteínas seguidas y una proteína grande a un lado. En la matriz mitocondrial interna se encuentra la ecuación general que muestra 2 iones hidrógeno libres + 2 electrones que salen de ETC + ½ de una molécula de O2 producen agua. Esto sucede dos veces. El diagrama muestra 2 electrones en la primera proteína de la cadena. Estos electrones provienen de la división de NADH a NAD+. Los electrones se mueven luego a la siguiente proteína en la cadena, y por la línea de 5 proteínas en la cadena de transporte de electrones. También se pueden agregar electrones a la cadena en la segunda proteína a partir de la división de FADH2 en FAD+. A medida que los electrones pasan a través de las proteínas 1, 3 y 5 protones (H+) se bombean a través de la membrana. Estos protones pueden fluir de nuevo a la matriz mitocondrial a través de ATP sintasa. A medida que fluyen a través de ATP sintasa, permiten la producción de ATP a partir de ADP y PO4,3-. — Figura $\PageIndex{8}$ : La cadena de transporte de electrones es una serie de portadores de electrones y bombas de iones que se utilizan para bombear iones H ⁺ a través de una membrana. H ⁺ luego fluye de regreso a través de la membrana por medio de ATP sintasa, que cataliza la formación de ATP. La ubicación de la cadena de transporte de electrones es la matriz mitocondrial interna en células eucariotas y la membrana citoplásmica en células procariotas.

Ciclo Calvin-Benson

Paso 1: Fijación de carbono. Tres moléculas de CO2 entran en el ciclo. Rubisco los combina con 3 moléculas de RUBP (una molécula de 5 carbonos con un grupo fosfato en cada extremo. Esto produce 6 moléculas de 3-PGA (una molécula de 3 carbonos con un fosfato en el carbono 3. Paso 2: reducción de 3-PGA. Las moléculas 3-PGA se convierten en 6 moléculas de GA3P mediante la eliminación de uno de los oxígenos en el carbono 1. Este proceso también utiliza 6 moléculas de ATP (productoras de ADP) y 6 moléculas de NADPH (produciendo NADP+ + H+). Paso 3: Regeneración de RuBP. Cinco de las 6 moléculas de GA3P se convierten en 3 moléculas de RuBP. El sexto Ga3P se convierte en ½ molécula de glucosa (C6H12O6). La producción de RuBP también utiliza 3 ATP (produciendo 2 ADP). Esto nos lleva de nuevo a la cima del ciclo. — Figura $\PageIndex{9}$ : El ciclo Calvin-Benson tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RubisCO incorpora dióxido de carbono a una molécula orgánica, 3-PGA. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce utilizando electrones suministrados por el NADPH. En la etapa 3, RubP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar. Solo se incorpora una molécula de dióxido de carbono a la vez, por lo que el ciclo debe completarse tres veces para producir una sola molécula de GA3P de tres carbonos, y seis veces para producir una molécula de glucosa de seis carbonos.