8: Biomas y Ecozonas
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Después de completar este capítulo, podrás
- Identificar los principales biomas y delinear sus características.
- Identificar las ecozonas de Canadá.
- Describir las diferencias entre ecosistemas naturales y antropogénicos.
Biomas: Ecosistemas Globales
Un bioma es un tipo de ecosistema geográficamente extenso. Un bioma particular ocurre donde las condiciones ambientales son adecuadas para su desarrollo, en cualquier parte del mundo. Los biomas se caracterizan por las formas de vida de sus organismos dominantes, pero no necesariamente por sus especies particulares. En tierra, los biomas se identifican generalmente por su vegetación madura o de mayor crecimiento. En contraste, los biomas acuáticos suelen distinguirse por sus animales dominantes. Los biomas se clasifican utilizando un sistema que es utilizado a nivel internacional, es decir, por ecologistas que trabajan en muchos países.
La Figura 8.1 muestra un mapa de la distribución de los biomas terrestres más extensos. La distribución de los biomas está determinada por las condiciones ambientales, las cuales deben ser adecuadas para sustentar a las especies dominantes. La humedad y la temperatura suelen ser las influencias ambientales más importantes en la distribución de los biomas terrestres (Figura 8.2). La distribución de diversos tipos de humedales dentro de los biomas terrestres está influenciada principalmente por la cantidad y permanencia de las aguas superficiales y la disponibilidad de nutrientes. Los biomas marinos están más fuertemente influenciados por la profundidad del agua y las crecimientos, que afectan las cantidades de luz y nutrientes que están disponibles para apoyar la productividad primaria.
Mientras las condiciones ambientales sean adecuadas para su desarrollo, un bioma particular puede ocurrir en regiones ampliamente divergentes, incluso en diferentes continentes. Aunque regiones ampliamente separadas de un bioma pueden estar dominadas por diferentes especies, sus formas de vida son típicamente convergentes. Es decir, las diferentes especies son comparables en su forma y función, porque los regímenes de selección natural que ocurren en ambientes similares dan como resultado respuestas evolutivas paralelas (o convergentes). Por lo tanto, los biomas se definen principalmente por la estructura y función de su ecosistema, pero no necesariamente por su composición de especies.
Este contexto está ilustrado por el bosque boreal, un extenso bioma que se encuentra en las regiones del norte de Canadá, Alaska y Eurasia. El bosque boreal se presenta en regiones con un invierno frío y largo, verano corto pero cálido, y generalmente suelo húmedo. Este bioma está situado entre la tundra más septentrional, y el bosque templado o pradera al sur. La vegetación dominante del bosque boreal es típicamente coníferas, especialmente especies de abeto, alerce, pino o abeto. Sin embargo, las especies particulares varían de una región a otra, y también pueden estar presentes árboles de angiosperma (madera dura).
En gran parte del norte de Canadá, el bosque boreal de coníferas está dominado por rodales de abeto negro (Picea mariana). Sin embargo, en algunas regiones predominan rodales de abeto blanco (Picea glauca), pino jack (Pinus banksiana), abeto balsámico (Abies balsamea) o tamarack (Larix laricina). En el bosque boreal del norte de Europa, Siberia y partes del norte de Japón, Corea y China, hay otras especies de árboles coníferos. En algunos casos, puede haber rodales dominados por árboles de frondosas, como el temblón tembloroso (Populus tremuloides) en partes del norte de Canadá. Sin embargo, todos estos diferentes tipos de bosques que ocurren en varios continentes son ecosistemas estructural y funcionalmente convergentes dentro del mismo bioma: el bosque de coníferas.
También hay que señalar que cualquier bioma en particular se describe a partir de su tipo dominante, más extenso, de comunidades ecológicas. Para el bosque boreal, esto suele ser rodales de coníferas. Sin embargo, los biomas no son homogéneos y contienen otro tipo de comunidades menos extendidas. Por ejemplo, partes del bosque boreal están dominadas por áreas persistentes de arbustos como especies de aliso, abedul enano y sauce, y también puede haber humedales como pantanos y pantanos, así como comunidades distintivas asociadas con arroyos y ríos.
Además, las áreas locales pueden ser sometidas a perturbaciones catastróficas ocasionales, lo que puede resultar en que un paisaje esté compuesto por un mosaico de rodales de diversas etapas (y edades) de recuperación ecológica, llamado sucesión. En el caso del bosque boreal, las perturbaciones suelen ser causadas por incendios forestales o por epidemias de insectos que matan árboles (ver Capítulo 22).
Los Biomas Mayores
Los biomas naturales se caracterizan por sus comunidades ecológicas dominantes, las cuales están compuestas por conjuntos particulares de plantas, animales y microorganismos. También hay ecosistemas antropogénicos que están fuertemente influenciados por los humanos y sus actividades, como las ciudades y las tierras agrícolas. De hecho, todos los biomas modernos han sido influenciados por personas hasta cierto punto, al menos, todos los organismos incluso en los lugares más remotos ahora contienen trazas de contaminaciones de productos químicos organoclorados (como el DDT y los PCB) que los humanos han fabricado y dispersado en el medio ambiente (ver Capítulo 22).
Los ecologistas han utilizado una serie de sistemas para dividir la biosfera en biomas principales, uno de los cuales se ilustra en la Figura 8.1. La clasificación de los biomas globales aquí descrita se modifica a partir de un sistema propuesto por el ecologista E.P. Odum. En las siguientes secciones, se examinan los biomas del mundo dentro de contextos globales y ecoregionales. Esto es apropiado porque los biomas son unidades ecológicas generalizadas cuyos límites y especies no respetan las fronteras políticas.
Biomas Terrestres
La tundra es un bioma sin árboles que se presenta en ambientes con un invierno largo y frío y una temporada de crecimiento corta y fresca. Hay dos tipos de tundra: alpina y ártica. La tundra alpina se presenta en elevaciones más altas en regiones montañosas, incluso en países tropicales. La tundra ártica ocurre en latitudes altas, es decir, en las regiones norte del hemisferio norte y partes sur del hemisferio sur. La mayoría de las tundras son un desierto meteorológico porque reciben precipitaciones escasas. Sin embargo, el suelo puede estar húmedo o húmedo porque el ambiente frío restringe la cantidad de evaporación que ocurre, y el suelo congelado puede evitar el drenaje profundo del agua. La tundra ártica más fría, más septentrional, es extremadamente improductiva y está dominada por plantas cortas y de larga vida, que generalmente crecen a menos de 5-10 cm sobre la superficie. En los ambientes menos fríos del Ártico inferior, la tundra bien drenada puede estar dominada por arbustos que crecen hasta 1-2 m, mientras que los hábitats más húmedos soportan prados productivos de juncia, algodoncillo y pasto.
El bosque boreal de coníferas, o taiga, es un extenso bioma de ambientes con un invierno frío, temporada de crecimiento corta pero cálida y suelo húmedo. Es más extensa en el hemisferio norte. El bosque boreal está dominado por árboles coníferos, especialmente especies de abeto, alerce, pino y abeto. Algunos árboles de angiosperma también pueden ser prominentes, particularmente álamo temblón, abedul y álamo. Los rodales de bosque boreal son pobres en especies arbóreas, y pueden estar dominados por solo uno o unos pocos tipos. La mayoría de las regiones del bosque boreal están sujetas a perturbaciones periódicas, generalmente por incendios forestales, pero a veces por tormentas de viento o epidemias de insectos.
Imagen 8.2. El bosque boreal de coníferas (taiga) es extenso en las regiones del norte de Canadá, Alaska y Eurasia. Esta foto muestra un soporte de abeto negro con una alfombra de musgos de plumas, en el centro de Labrador. Fuente: B. Freedman.
El bosque montano se encuentra en altitudes subalpinas en montañas en latitudes templadas. Es similar en estructura al bosque boreal de alta latitud y también está dominado por coníferas.
El bosque caducifolio templado se presenta en climas relativamente húmedos, templados, con un invierno corto y moderadamente frío y un verano cálido. Este bioma está dominado por una mezcla de especies de árboles de madera dura. La mayoría de los árboles tienen follaje estacionalmente caducifolio, lo que significa que sus hojas se desprenden cada otoño y luego vuelven a crecer en primavera. Esta es una adaptación para sobrevivir a la sequía y otras tensiones del invierno. Los árboles comunes de bosque caducifolio templado en América del Norte son especies de fresno, tilo, abedul, cerezo, castaño, cornejo, olmo, nogal, magnolia, arce, encino, sasafras, tulipán y nogal. Estos árboles se encuentran en comunidades distintivas en función de sus preferencias por cualidades particulares de humedad y fertilidad del suelo, temperatura del suelo y del aire, y otros factores ambientales.
La selva templada se desarrolla en un clima en el que el invierno es suave y la precipitación es abundante durante todo el año. Debido a que este clima es demasiado húmedo para permitir frecuentes incendios forestales, a menudo se desarrolla bosque viejo. El bosque viejo está dominado por árboles coníferos de edad mixta y composición de especies, pero algunos árboles individuales son extremadamente grandes y pueden tener siglos de antigüedad, a veces incluso superiores a los mil años. Las especies arbóreas prominentes en la selva templada de la costa oeste húmeda de América del Norte son el abeto Douglas, la cicuta, el cedro rojo, la secoya, el abeto de Sitka y el ciprés amarillo.
Los pastizales templados se presentan en regiones templadas donde la precipitación anual es de 25-60 cm/a, bajo estas condiciones, la humedad del suelo es adecuada para evitar que el desierto se desarrolle, pero insuficiente para sustentar el bosque. Los pastizales templados se llaman pradera en América del Norte y estepa en Eurasia, y este bioma ocupa vastas regiones en los interiores de ambos continentes. La pradera se divide comúnmente en tres tipos según la altura de la vegetación dominante: pasto alto, pasto mixto y pasto corto. La pradera de pasto alto está dominada por diversas gramíneas y plantas herbáceas angiospermas, como estrellas ardientes y girasoles, algunos de hasta 2-3 m. El fuego es un factor importante que impide que la pradera de pasto alto se convierta en un bosque abierto. La pradera de pasto alto es un ecosistema en peligro crítico porque casi todo se ha convertido en tierras agrícolas. La pradera mixta ocurre donde hay menos lluvias y el hábitat se caracteriza por especies más cortas de pastos y angiospermas herbáceas. La pradera de pasto corto se desarrolla donde la precipitación es aún menor, y puede estar sujeta a una sequía severa e impredecible.
Chaparral se desarrolla en ambientes templados sur con un llamado clima mediterráneo, con lluvias invernales y sequía estival. El chaparral típico se caracteriza por árboles enanos y arbustos con vegetación herbácea intercalada. Los incendios periódicos son característicos. En Norteamérica, el chaparral se desarrolla mejor en la costa sur de California.
El desierto puede ser templado o tropical, y ocurre con mayor frecuencia en interiores continentales o en la sombra de lluvia de las montañas. La distribución del desierto está determinada por la cantidad de humedad del suelo, que en las zonas templadas generalmente se asocia con una precipitación anual de menos de unos 25 cm. El desierto más seco no soporta casi ninguna productividad de las plantas, pero las condiciones menos secas pueden apoyar comunidades de plantas herbáceas y suculentas, tanto anuales como perennes. Ocasionalmente lugares húmedos con manantiales de agua subterránea desarrollan una vegetación relativamente exuberante de arbustos o árboles y se conocen como oasis.
Imagen 8.5. El desierto es un bioma escasamente vegetado de ambientes extremadamente secos. Esta visión es de hábitat árido en Perú, en una región donde no hay precipitaciones detectables en algunos años. Fuente: B. Freedman.
Los pastizales tropicales y sabanas ocurren en regiones con hasta 120 cm de lluvia anual, pero una estación seca pronunciada. La sabana está dominada por gramíneas y angiospermas herbáceas, con arbustos dispersos y plantas del tamaño de un árbol que proporcionan un dosel abierto. Algunos pastizales tropicales y sabanas dan soporte a grandes poblaciones de animales grandes, incluidos los migratorios. Esto es particularmente cierto en África, donde este bioma apoya a una comunidad diversa de grandes mamíferos, como elefantes, gacela y otros antílopes, hipopótamos, rinocerontes, búfalos de agua y depredadores de estos herbívoros, como guepardo, hiena, leopardo, león y perro salvaje.
El bosque tropical semiperennifolio se desarrolla en un clima cálido con estaciones húmedas y secas pronunciadas. La mayoría de los árboles y arbustos son estacionalmente caducifolios, desprendiendo su follaje en anticipación a la estación seca. Este bioma sostiene una gran riqueza de biodiversidad, aunque menor que la selva tropical.
La selva tropical siempreverde se presenta en climas tropicales con abundantes precipitaciones durante todo el año. La selva tropical a menudo se convierte en una condición de crecimiento antiguo porque los incendios forestales y otras catástrofes son poco comunes. La selva tropical de crecimiento antiguo sostiene una tremenda riqueza de especies arbóreas de muchos tamaños y edades, la mayoría de las cuales conservan su follaje durante todo el año. Este bosque también sostiene una extraordinaria diversidad de otras plantas, animales y microorganismos. La selva tropical representa el pico de desarrollo de los ecosistemas terrestres porque el bioma soporta una enorme biomasa, alta productividad y rica biodiversidad bajo condiciones climáticas relativamente benignas.
Imagen 8.6. El bosque tropical perennifolio se presenta en regiones cálidas donde las lluvias abundan durante todo el año. La selva tropical, como esta en Perú, sostiene más especies que cualquier otro ecosistema. Fuente: B. Freedman.
Biomas de Agua Dulce
Los ecosistemas lénticos contienen agua estancada o que fluye muy lentamente, como ocurre en lagos y estanques. El carácter ecológico de los sistemas lénticos está más fuertemente influenciado por la química del agua, particularmente su transparencia y concentración de nutrientes. Las aguas que están bien abastecidas de nutrientes son altamente productivas (eutróficas), mientras que las aguas infértiles son improductivas (oligotróficas). En general, las masas de agua poco profundas son mucho más productivas que las más profundas de una superficie comparable. Sin embargo, los cuerpos de agua con poca transparencia son mucho menos productivos de lo que podría predecirse sobre la base de su suministro de nutrientes. Las aguas que son de color marrón debido a la materia orgánica disuelta tienen poca transparencia, al igual que las aguas turbias con finas partículas suspendidas. Los ecosistemas lénticos se caracterizan por la zonificación en dos dimensiones. La zonificación horizontal se debe a cambios en la profundidad del agua y generalmente se relaciona con la pendiente y longitud de la orilla. La zonificación vertical ocurre en aguas más profundas y está relacionada con la cantidad de luz, temperatura del agua y concentraciones de nutrientes y oxígeno. Los ecosistemas lénticos a menudo desarrollan comunidades distintas a lo largo de su costa (conocida como la zona litoral), en sus aguas abiertas más profundas (la zona pelágica) y en su sedimento (la zona bentónica).
Los ecosistemas lóticos se caracterizan por el flujo de agua e incluyen ríos y arroyos. La cantidad, velocidad y variación estacional del flujo de agua son factores ambientales importantes. Dentro de arroyos o ríos, las partículas del tamaño del limo se depositan en lugares con aguas relativamente tranquilas, dejando un sustrato de grano fino o fangoso. En contraste, el sustrato de lugares con flujo de agua vigoroso es rocoso debido a que las partículas finas han sido erosionadas. Por razones similares, la turbidez es mayor en tiempos de alto flujo de agua. La turbidez es un factor importante porque interfiere con la penetración de la luz y, por lo tanto, restringe la productividad primaria. Los ecosistemas lóticos mantienen cierta productividad de algas y plantas acuáticas, pero generalmente su producción primaria no es grande. La mayor parte de la productividad de invertebrados acuáticos y peces en ecosistemas lóticos se sustenta en insumos de materia orgánica de lagos aguas arriba y de la cuenca terrestre en forma de restos vegetales.
Los humedales ocurren en lugares poco profundos e inundados en tierra. Hay cuatro tipos principales: pantano, pantano, pantano y pantano. Las marismas son las más productivas; están dominadas por plantas que están enraizadas en los sedimentos pero que crecen tan altas como varios metros sobre la superficie del agua, como caña, espadaña y espadaña. Las áreas de aguas abiertas de las marismas tienen plantas de hojas flotantes, como el lirio de agua y el loto. Los pantanos son humedales boscosos que pueden ser inundados estacionalmente o permanentemente. Los pantanos suelen estar dominados por árboles como el arce plateado (Acer saccharinum), el olmo blanco (Ulmus americana) o el ciprés calvo (Taxodium distichum). Los pantanos son humedales ácidos, relativamente improductivos, que se desarrollan en un clima fresco y húmedo. Su suministro de nutrientes es escaso debido a que los pantanos son fertilizados solo por entradas atmosféricas de polvo y químicos disueltos en la precipitación. Los pantanos suelen estar dominados por especies de musgo Sphagnum (también conocido como turba). Los pantanos también se desarrollan en un clima fresco y húmedo, pero como tienen un mejor suministro de nutrientes que los pantanos, son menos ácidos y más productivos.
Imagen 8.7. Un pantano es un humedal fértil dominado por plantas herbáceas más altas, como la espadaña y la espadaña. Estas imágenes muestran un pantano junto al lago dominado por espadaña (Typha latifolia) en el Parque Nacional Point Pelee en el sur de Ontario. Fuente: B. Freedman.
Imagen 8.8. Un pantano es un humedal boscoso. Este ejemplo está dominado por el arce plateado (Acer saccharinum) en el Parque Nacional Point Pelee. Fuente: B. Freedman.
Biomas Marinos
El océano abierto consiste en ecosistemas pelágicos y bentónicos. El ecosistema pelágico (aguas abiertas) está fuertemente influenciado por factores físicos y químicos, particularmente las olas, las mareas, las corrientes, la salinidad, la temperatura, la intensidad de la luz y la concentración de nutrientes. La tasa de productividad es pequeña, y comparable a la del desierto terrestre. La producción primaria está asociada con el fitoplancton, el cual varía en tamaño desde bacterias fotosintéticas extremadamente pequeñas hasta algas unicelulares y coloniales más grandes (pero aún microscópicas). El fitoplancton son pastoreados por pequeños animales conocidos como zooplancton (la mayoría de los cuales son crustáceos), que son consumidos a su vez por zooplancton más grande y peces pequeños. Grandes depredadores como el atún rojo, tiburones, calamares y ballenas están en la parte superior de la red alimentaria pelágica. El ecosistema bentónico del bioma de océano abierto está sustentado por una escasa lluvia de biomasa muerta de la superficie. El ecosistema bentónico de los océanos profundos aún no está bien descrito, pero parece ser algo rico en especies, bajo en productividad y extremadamente estable en el tiempo. Algunas grandes regiones del océano abierto tienen una enorme corriente de superficie giratoria conocida como giro, la cual es causada por el efecto Coriolis asociado a la rotación de la Tierra. Las giras en el hemisferio norte giran en sentido horario, mientras que las del hemisferio sur están en sentido contrario a las agujas del reloj. Los giros recolectan material flotante, como algas flotantes como Sargazo, así como basura de vertederos costeros y escombros de flotas pesqueras. Un ejemplo es el giro del Pacífico Norte, que cubre la mayor parte de esa cuenca oceánica, y otro es el giro del Atlántico Norte, también conocido como el Mar de los Sargazos.
Las aguas de la plataforma continental ocurren cerca de las costas de los continentes y son relativamente poco profundas porque se superponen a una proyección submarina de la masa terrestre (una plataforma continental). Comparadas con el océano abierto, estas aguas cercanas a la costa son relativamente cálidas y están bien abastecidas de nutrientes. Los nutrientes provienen de entradas de ríos y de aguas oceánicas más profundas y relativamente fértiles que ocasionalmente se agitan desde el fondo por corrientes o turbulencias causadas por tormentas de viento. Debido a que el suministro de nutrientes de las aguas costeras es relativamente alto, el fitoplancton es productivo y sustenta una mayor biomasa de animales que la que ocurre en el océano abierto. Algunas de las pesquerías más importantes del mundo están sustentadas por el bioma de la plataforma continental, por ejemplo, las de los Grandes Bancos y otras aguas poco profundas del noreste de América del Norte, en las aguas cercanas a la costa del oeste de América del Norte y del Sur, y en el Golfo de México.
Las regiones con surgencia persistente ocurren donde las condiciones oceanográficas locales favorecen la surgencia de aguas relativamente profundas y ricas en nutrientes a la superficie. El incremento en el suministro de nutrientes permite que estas áreas mantengan altas tasas de productividad primaria. Esta base ecológica apoya grandes poblaciones de animales, incluyendo peces grandes, tiburones, mamíferos marinos y aves marinas. Algunas de las pesquerías más productivas ocurren en áreas de surgencia, como las de la costa oeste de Sudamérica y extensas regiones del Océano Antártico.
Los estuarios son un complejo grupo de ecosistemas costeros abiertos al mar pero semicerrados en un terraplén. Los estuarios son de transición entre biomas marinos y de agua dulce, por lo general tienen grandes fluctuaciones de salinidad asociadas con entradas de agua dulce de la tierra cercana, ciclos de marea dos veces al día y marejadas de tormenta marina. Los estuarios suelen ocurrir como bahías costeras, desembocaduras de ríos, marismas y bosques de manglares tropicales. Son ecosistemas altamente productivos, en gran parte porque su circulación semicerrada tiende a retener gran parte del aporte hídrico de nutrientes terrestres. Los estuarios proporcionan hábitat crítico para las etapas juveniles de peces, mariscos y crustáceos de importancia comercial.
Las costas son una interfaz de biomas terrestres y oceánicos y soportan un complejo de ecosistemas costeros. El bioma de la orilla del mar está influenciado localmente por factores físicos ambientales, especialmente el tipo de fondo, la intensidad de la acción de las olas y la frecuencia de perturbaciones importantes como las tormentas. Los fondos de roca dura y adoquines en regiones templadas suelen desarrollar comunidades dominadas por grandes especies de algas marinas o algas marinas. Estos son ecosistemas productivos y pueden mantener grandes cantidades de biomasa algal. Las áreas con fondos más blandos de arena o lodo desarrollan comunidades apoyadas por la productividad de algas bentónicas e insumos de detritos orgánicos de otros lugares. Estos ecosistemas de fondo blando suelen estar dominados por invertebrados, especialmente moluscos, equinodermos, crustáceos y gusanos marinos.
Los arrecifes de coral son un bioma marino tropical que se desarrolla en lugares poco profundos y relativamente infértiles cerca de la tierra. La estructura física de los arrecifes de coral está compuesta por las conchas de carbonato de calcio de corales y moluscos muertos. Los arrecifes de coral soportan una capa altamente biodiversa de algas crustosas, corales vivos, otros invertebrados y peces. El bioma está dominado por los corales, que son animales coloniales que viven en un mutualismo con algas unicelulares. Debido a que esta simbiosis es eficiente en la adquisición de nutrientes del agua, los corales pueden mantener una alta tasa de productividad a pesar de que ocurren en aguas infértiles.
Enfoque Global 8.1. Especies transnacionales y ecosistemas
Debido a que los biomas se definen como “ecosistemas geográficamente extensos, que ocurren en todo el mundo donde las condiciones ambientales son adecuadas”, tienen un contexto global. El bosque templado, por ejemplo, ocurre en todos los países en los que las condiciones ambientales son favorables para su desarrollo. En comparación, las ecozonas se definen más específicamente en función de sus formas de relieve, clima, especies y comunidades ecológicas. Debido a que las ecozonas se identifican sobre la base de sus características biofísicas naturales, las cuales no están relacionadas con las fronteras políticas de los países, las ecozonas meridionales de Canadá se extienden hacia los vecinos Estados Unidos.
Las especies también pueden tener un contexto transnacional. Por ejemplo, el cedro rojo occidental (Thuja plicata) se presenta en el bosque costero húmedo de todo el oeste de América del Norte, al igual que el pino blanco (Pinus strobus) en el este. El oso pardo (o pardo) (Ursus arctos) está aún más extendido: su área de distribución original abarcaba gran parte de Eurasia y América del Norte, en esta última se extiende desde las regiones árticas del noroeste de Canadá, a través de gran parte del oeste de Estados Unidos, hasta el norte de México.
Muchos animales son migratorios, realizando movimientos de larga distancia entre sus cordilleras de verano e invierno. Debido a que pueden estar involucradas grandes distancias, muchos animales migratorios utilizan hábitats en diversos países en diferentes épocas del año. Este patrón es bien conocido por los millones de aves migratorias que se aventuran a Canadá para reproducirse en el verano, pero pasan el invierno en climas más cálidos, y también es cierto para algunos otros tipos de animales.
Por ejemplo, la mariposa monarca (Danaus plexippus) es uno de los insectos de mayor alcance en el mundo, siendo nativa de América del Norte y del Sur, el Caribe, Australia, Nueva Zelanda y otras islas del Pacífico, y también siendo introducida en Europa Occidental. El monarca es altamente migratorio en su área de distribución norteamericana. Al término de la temporada de crecimiento, durante septiembre y octubre, los monarcas adultos emprenden a lo largo de la migración hacia el sur, donde pasan el invierno en una de dos pequeñas áreas. La mayoría se aventuran al centro de México, donde invernan en poblaciones densas y multimillonarias con solo alrededor de 12 dormideros de montaña en los estados de Michoacán y México. Una población mucho menor de monarcas occidentales realiza una migración a dormideros en la costa sur de California. Las migraciones más largas las realizan monarcas que nacieron en el este de Canadá, estas intrépidas mariposas recorren miles de kilómetros para llegar a sus refugios invernantes en México.
Cuando llega la primavera, los monarcas que hibernan inician una migración hacia el norte. Cuando encuentran una abundancia suficiente de plantas de algodoncillo (Asclepias spp.), el único alimento que comen las larvas, las hembras ponen alrededor de 400 huevos y mueren poco después. Las larvas eclosionan, se alimentan vorazmente, se metamorfosean en adultos después de 20-45 días, y luego continúan la migración hacia el norte. Después de un relevo reproductivo de tres a cinco generaciones, las monarcas adultas llegan a las partes más septentrionales de su área de distribución en Canadá, donde se reproducen donde el algodoncillo es abundante. La última generación del año, que se transforma en adultos en septiembre, es la que emprende la asombrosa migración hacia el sur hacia los refugios invernantes en México o California.
La conservación de la mariposa monarca se complica enormemente por su hábito migratorio, el uso de diversos tipos de ecosistemas en diferentes épocas del año, y el hecho de que todos sus hábitats deben ser conservados para que la especie sobreviva. Sin embargo, el mayor riesgo de conservación es la supervivencia de sus únicos 12 dormideros invernales en México. Estos hábitats críticos se encuentran en el bosque natural de abeto oyamel (Abies religiosa) que está amenazado por la deforestación, la tala ilegal y el desarrollo turístico. Aunque el monarca es una especie abundante y familiar, podría perderse rápidamente de la mayor parte de su área de distribución norteamericana si no se conservan sus dorsales invernales. Además, la especie requiere abundancia de algodoncillo en su área de reproducción, y estas plantas nativas están siendo ampliamente agotadas por el uso extensivo del herbicida en el manejo agrícola. Como es el caso de todas las especies y ecosistemas transnacionales, la conservación de la mariposa monarca requiere la cooperación de diversos países, niveles de gobierno e intereses económicos.
Imagen 8.10. Mariposas monarca invernando en Michoacán, México. Fuente: B. Freedman.
Ecosistemas dominados por humanos
Inmensas áreas que alguna vez fueron ocupadas por hábitats naturales se han convertido en usos del suelo que sirven a la economía humana de diversas maneras. Estos ecosistemas dominados por humanos son antropogénicos en el sentido de que sus características son consecuencia de las condiciones ambientales asociadas a las actividades de las personas. El carácter de estos ecosistemas puede ser un resultado pretendido de prácticas de manejo, como es el caso de los agroecosistemas en los que se cultivan cultivos, o ecosistemas hortícolas donde la intención es más estética. Las influencias antropogénicas menos deliberadas, como la contaminación y la perturbación, también afectan el carácter de los ecosistemas dominados por el ser humano, a menudo al causar daños ecológicos.
Por supuesto, los ecosistemas dominados por humanos prevalecen dondequiera que la gente viva en poblaciones densas, como en ciudades y pueblos. Pero también son ampliamente prevalentes en el campo donde las industrias de extracción de recursos como la silvicultura y la minería son importantes, y en los corredores de transporte asociados a carreteras y líneas de transmisión de electricidad. Debido a que los ecosistemas antropogénicos se están extendiendo tanto, y soportan relativamente pocas especies nativas, son la principal causa de la crisis de biodiversidad, que se caracteriza por la extinción y peligro de especies nativas e incluso de tipos de ecosistemas naturales (ver Capítulo 26). Existe una gran diversidad de ecosistemas dominados por humanos, pero pueden agregarse en tres categorías principales: tecnoecosistemas urbano-industriales, tecnoecosistemas rurales y agroecosistemas.
Los tecnoecosistemas urbano-industriales son típicos de las zonas urbanizadas y están dominados por las viviendas, los negocios, las fábricas y otras infraestructuras de la sociedad (ver Capítulo 25). Este bioma antropogénico soporta muchas especies además de los humanos, pero en su mayoría son plantas y animales ajenos que han sido introducidos desde otras regiones. Por lo general, las especies no nativas no pueden vivir localmente fuera de este bioma (que no sea el bioma foráneo del que son indígenas).
Los tecnoecosistemas rurales ocurren fuera de las zonas urbanizadas y consisten en la amplia infraestructura tecnológica de la civilización. Estos ecosistemas incluyen corredores de transporte rural (carreteras, ferrocarriles y corredores de transmisión de electricidad), así como pequeños pueblos que apoyan industrias involucradas en la extracción y procesamiento de recursos naturales. Los tecnoecosistemas rurales apoyan una mezcla de especies introducidas, además de aquellas especies nativas que son tolerantes al estrés asociado con las actividades humanas.
Los agroecosistemas son un complejo de hábitats que son manejados para cultivar cultivos para uso humano. Los tipos de manejo más intensivo involucran monocultivos (cultivos de una sola especie) de plantas o animales que se cultivan en agricultura, acuicultura o silvicultura. Estos cultivos valiosos y necesarios se cultivan bajo condiciones que potencian su productividad, aunque los sistemas de manejo intensivo pueden ocasionar muchos problemas ecológicos (ver Capítulo 24). Los agroecosistemas manejados de manera menos intensiva pueden involucrar el cultivo de mezclas de especies (policultivos), y pueden proporcionar hábitat para algunas especies nativas. Los hábitats seminaturales utilizados para el pastoreo del ganado también apoyan cierta biodiversidad indígena. Cuando se abandona un agroecosistema, poco a poco vuelve a una condición más natural, aunque pueden pasar muchas décadas antes de que existan comunidades ecológicas que son similares a lo que originalmente estaba presente, especialmente en regiones boscosas.
Ecorregiones y Ecozonas
Como hemos aprendido, los biomas son ecosistemas geográficamente extensos que ocurren en cualquier parte del mundo donde las condiciones ambientales son adecuadas para su desarrollo, y se caracterizan por las formas de vida de sus organismos dominantes más que por sus especies particulares. Aprender sobre los biomas es importante porque proporciona información sobre el carácter y las influencias ambientales en los principales tipos de ecosistemas.
Sin embargo, en el contexto práctico de identificar y conservar las especies y ecosistemas naturales del mundo, existen limitaciones al concepto de biomas, principalmente por la no especificidad de sus ensamblajes bióticos. Si se quiere conservar la biodiversidad del mundo, necesitamos entender cómo las especies se agregan naturalmente en comunidades y ecosistemas más grandes, y cómo estos ensamblajes bióticos se distribuyen en el espacio y el tiempo; debe haber suficiente resolución biogeográfica (identificación de comunidades distintas) para conservar el intrincado tejido de la vida en la Tierra, y los biomas no proporcionan este tipo de información.
Este problema se aborda identificando y mapeando unidades extensas conocidas como ecozonas (o como ecorregiones). Estas unidades son grandes paisajes o paisajes marinos (ecopaisajes) que contienen distintas agrupaciones de especies naturalmente ensambladas y sus comunidades. Al igual que los biomas, sus límites espaciales reflejan condiciones que existían antes de cambios importantes en el uso del suelo causados por influencias antropogénicas. La distribución de las ecorregiones terrestres del mundo ha sido mapeada por Olson et al. (2001) y se presenta en la Figura 8.3. Obsérvese que la identidad y distribución de las ecorregiones de agua dulce y marina del mundo también debe conocerse con fines de conservación, pero este trabajo aún no se ha realizado.
Ecozonas Terrestres de Canadá
Los ecosistemas encontrados en Canadá han sido descritos de diversas maneras, incluyendo una clasificación jerárquica de tipos distintivos. Las zonas ecológicas más grandes en la clasificación nacional se denominan ecozonas. Existen 15 ecozonas terrestres y 5 marinas en Canadá (Figura 8.4). Cada una de estas ecozonas naturales se caracteriza por aspectos clave del entorno físico, como el clima y los accidentes geográficos dominantes, así como por sus ecosistemas naturales y especies prominentes. Debido a que gran parte del paisaje canadiense ha sido intensamente modificado a través de actividades humanas, también ocurren tres ecosistemas antropogénicos: urbano, agrícola e industrial.
Cada una de las ecozonas canadienses representa una aglomeración jerárquica de distintos ecosistemas de carácter más local. Las ecorregiones son unidades de subecozona y se caracterizan por factores regionales relacionados con el clima y la forma de relieve y, en cierta medida, por el suelo, la vegetación, la fauna y el uso del suelo. Hay 194 ecorregiones terrestres en Canadá. Las ecozonas marinas de Canadá aún no se han dividido en ecorregiones.
Por supuesto, los límites de los biomas y ecozonas rara vez se alinean con las fronteras políticas. En consecuencia, todas las ecozonas del sur de Canadá también se extienden hacia Estados Unidos. La Figura 8.5 muestra los resultados de un estudio colaborativo de ecosistema-mapeo en el que participaron científicos de Canadá, México y Estados Unidos (CEC, 1997). Este mapa muestra la distribución de las 15 regiones ecológicas de nivel 1 de América del Norte (estas son equivalentes en escala y cualidades a los biomas). Además, hay 52 regiones ecológicas de Nivel 2 (equivalentes a las ecozonas canadienses). Debido a que los países comparten ecozonas, también tienen la responsabilidad mutua de gestionar sus valores ecológicos. En ocasiones, esto puede llevar a conflictos si un país cree que el otro está dañando los recursos compartidos o los ecosistemas naturales. Por ejemplo, Canadá y Estados Unidos (o provincias o estados particulares) tienen argumentos continuos relacionados con temas binacionales como los siguientes:
- Los efectos de las aguas residuales sin procesar descargadas por la ciudad de Victoria, BC, pueden estar dañando la calidad del agua en aguas cercanas de Estados Unidos en el estrecho de Juan de Fuca.
- Durante tiempos estacionales de altos niveles de agua, parte del volumen de Devil's Lake, Dakota del Norte, se libera al río Sheyenne, afluente del río Rojo que corre hacia el norte hacia Manitoba. Esto se hace para reducir los riesgos de inundaciones en propiedades costeras en Devil's Lake. Sin embargo, al Gobierno de Manitoba le preocupan las inundaciones río abajo, así como la liberación de especies exóticas invasoras en el ecosistema del Río Rojo.
- Hay muchos problemas ambientales asociados con los ecosistemas gestionados conjuntamente de los Grandes Lagos, incluyendo los relacionados con el desvío de agua fuera del sistema para servir a fines estadounidenses hacia el sur, la liberación de especies exóticas invasoras y la contaminación por aguas residuales, fertilizantes agrícolas y pesticidas. y productos químicos industriales.
Las consideraciones binacionales también son relevantes para las muchas especies que migran entre sus zonas de reproducción e invernada, lo que puede implicar el uso de diferentes ecorregiones en países separados. Por ejemplo, muchos de los pájaros cantores que se reproducen en Canadá pasan gran parte del año en hábitats en Estados Unidos o en América Central o del Sur. Las especies migratorias de valor económico también son un problema, como las especies de salmón del Pacífico que pueden reproducirse en ríos particulares en Canadá o Estados Unidos, pero que podrían pescarse en aguas de cualquiera de los países, o incluso en aguas internacionales de alta mar. Global Focus 8.1. examina uno de esos ejemplos sobre la mariposa monarca, algunos de los cuales pueden reproducirse en el sur de Canadá, para luego migrar a través de Estados Unidos para llegar a sus sitios de hibernación en el centro de México.
Está más allá del alcance de este libro describir en detalle las ecozonas de Canadá. La información detallada está disponible en el Grupo de Trabajo de Estratificación Ecológica (1995) y en el sitio web del Consejo Canadiense de Áreas Ecológicas (https://web.archive.org/web/20090224235638/http://www.ccea.org/ecozones/index.html). Para más detalles sobre las ecorregiones Nivel 1 y -2 de América del Norte, véase CEC (1997).
Enfoque Canadiense 8.1. Alexandra Fiord: Un oasis ártico alto
Un importante campo de investigación en ecología implica la realización de estudios integrados de ecosistemas particulares. Dicho trabajo es realizado por equipos de ecologistas, geólogos, meteorólogos y otros científicos ambientales. Este tipo de trabajo permite a los científicos comprender los factores físicos, químicos y biológicos que gobiernan la estructura y función de los ecosistemas y sostienen a sus especies.
Uno de esos proyectos comenzó en 1980, cuando un equipo de científicos canadienses que trabajaban en el bioma de la tundra comenzó a estudiar un lugar con un clima relativamente moderado, conocido como oasis ártico alto. Este en particular se encuentra en una tierra baja adyacente a la costa de Alexandra Fiord en el este de la isla de Ellesmere. Sus objetivos fueron describir las comunidades vegetales y animales del oasis y determinar los factores ambientales que influyen en su biodiversidad y productividad. Los temas de investigación específicos incluyeron trabajos sobre el clima local y regional, geología, suelos, distribución y composición de especies de las comunidades vegetales, productividad ecológica, historias de vida de especies vegetales prominentes, respuestas de la vegetación a manipulaciones experimentales de condiciones ambientales y animales poblaciones y sus relaciones con el hábitat.
Este fue un programa de investigación multidisciplinar, pero debido a que todos los estudios de componentes se realizaron en un mismo lugar, sus resultados pudieron integrarse para desarrollar una imagen más amplia de la estructura y función del oasis. Este tipo de comprensión es de importancia científica porque los ecosistemas del bioma ártico aún no han sido bien estudiados. La investigación también contribuye al conocimiento requerido para evaluar los muchos tipos de daños ecológicos que potencialmente están asociados con el aumento de la explotación de recursos, el ecoturismo y el cambio climático en el Ártico.
El equipo de Alexandra Fiord encontró que el clima de las tierras bajas es de hecho más moderado que el del paisaje más grande. En general, las temperaturas del aire y de la superficie son más cálidas, la humedad del suelo es mayor y hay menos viento. Parece que los acantilados de color oscuro en las tierras altas cercanas absorben la radiación solar y luego vuelven a irradiar energía infrarroja que ayuda a calentar el oasis, de manera similar a como se calienta un horno por sus paredes calientes que encierran. Las tierras bajas también están relativamente resguardadas, por lo que los vientos dispersantes del calor son menos vigorosos. Además, el agua de deshielo de las tierras altas circundantes ayuda a mantener húmedos los suelos locales, por lo que se pueden desarrollar prados húmedos y otras comunidades que dependen de la abundante humedad.
Las condiciones ambientales moderadas permiten que las tierras bajas soporten abundante vegetación, incluyendo exuberantes prados húmedos dominados por juncia y algodoncillo. Las comunidades en lugares más secos están dominadas por arbustos enanos y plantas amortiguadoras, que son plantas leñosas de larga vida que crecen a no más de 5 cm sobre la superficie del suelo. Estos incluyen avens, arándano, brezo blanco, sauce ártico y saxifrage púrpura. Los hábitats perturbados junto a ríos y arroyos o cerca de habitaciones humanas (las tierras bajas contienen un puesto abandonado de la Real Policía Montada de Canadá) apoyan abundantes flores de plantas herbáceas, como la amapola ártica y la hierba de sauce. Estas comunidades vegetales son mucho más productivas que las del desierto polar imperante que rodea las tierras bajas, y en consecuencia el oasis da soporte a poblaciones relativamente grandes de animales. Las aves abundantes incluyen banderines nevados, lavandera de Baird, gallardo rojo canoso, charrán ártico, pato squaw viejo, ganso de nieve mayor, ptarmigan de roca, jaeger parásito y otras 19 especies. Estudios de la mariposa patrón ártica descubrieron que sus larvas de crecimiento lento tardan 14 años en acumular suficiente energía para someterse a metamorfosis hasta la etapa adulta, lo que resulta en un ciclo de vida notablemente largo.
Debido a su área relativamente pequeña (solo 8 km2), este oasis de tierras bajas no es capaz de soportar una población de muskox, el herbívoro grande más importante en la ecozona más grande. Sin embargo, pequeñas cantidades de este impresionante animal ocasionalmente se alimentan en el oasis mientras pasan de camino a oasis más grandes cercanos. Fuentes Henry, G.H.R. 1998. Influencias ambientales en la estructura de praderas de juncia en el Ártico canadiense. Ecología Vegetal, 134:119—129. Svoboda, J. y B. Freedman (editores). 1994. Ecología de un Oasis Polar. Alexandra Fiord, Isla Ellesmere, Canadá. Toronto, ON: Captus Press.
Conclusiones
Los biomas son ecosistemas geográficamente extensos que ocurren en todo el mundo donde las condiciones ambientales son adecuadas para su desarrollo. El mismo bioma puede ocurrir en lugares lejanos, incluso en diferentes continentes, y en tales casos será similar en estructura y función pero generalmente estará dominado por diferentes especies. La disponibilidad de temperatura y humedad son los factores ambientales más críticos que afectan la distribución de los biomas terrestres. Los biomas marinos están más influenciados por la profundidad, la disponibilidad de nutrientes y la temperatura.
Los paisajes naturales de Canadá se dividen en regiones biofísicas conocidas como ecozonas: 15 terrestres y cinco marinas. A su vez, las ecozonas se dividen en unidades más pequeñas conocidas como ecorregiones. Las ecozonas y ecorregiones se caracterizan por sus formas naturales de relieve, clima, especies y comunidades ecológicas. Los biomas naturales del mundo, y las ecozonas de Canadá, están siendo rápidamente modificados por las actividades humanas, y muchos de sus valores inherentes a la biodiversidad están cada vez más en riesgo. Estos cambios dañinos son más intensos en regiones donde la gente vive y trabaja en altas densidades de población, como en las regiones del sur de Canadá.
Preguntas para revisión
- Enumere cinco biomas. ¿Cuáles son las características esenciales de cada uno de ellos?
- ¿Cuáles son las características de las ecozonas que ocurren en la provincia donde vives? Para obtener información detallada, visite http://canadianbiodiversity.mcgill.ca/english/ecozones/ecozones.htm.
- Seleccione cualquier ecozona canadiense. ¿Cuáles son los factores ambientales más importantes que afectan a las especies y comunidades ecológicas de esa ecozona? ¿Han cambiado mucho estos factores durante el siglo pasado o durante la última década? Para obtener información detallada sobre la ecozona, visite el sitio web señalado en la pregunta anterior.
Preguntas para Discusión
- ¿Por qué es útil conocer las especies de plantas y animales que viven en alguna zona definida, como un parque, condado o provincia? ¿Es útil conocer las comunidades ecológicas? ¿Cómo ayuda este tipo de información en la planeación para la conservación y el desarrollo sustentable?
- Los ecologistas suelen considerar que las especies nativas tienen mayor “valor” que las no nativas. ¿Por qué piensan así? ¿La racionalización es sólo científica, o incluye un elemento de no objetividad?
- Seleccione cualquiera de las ecozonas más meridionales de Canadá, donde las actividades humanas se han convertido en influencias dominantes que afectan a especies y comunidades ecológicas. Describe cualquier daño que creas que las actividades humanas podrían haber causado a las especies nativas y ecosistemas naturales de esa ecozona, y considera si podría ser posible reparar alguno de esos efectos. Para obtener información detallada sobre la ecozona, visite http://canadianbiodiversity.mcgill.ca/english/ecozones/ecozones.htm.
Explorando problemas
- Se le ha pedido que caracterice y mapee los diversos ecosistemas que ocurren en un parque nacional (elija uno cerca de donde viva). ¿Cómo determinaría la distribución y características de los diversos tipos de ecosistemas terrestres, de humedales y acuáticos presentes en el parque?
Referencias citadas y lecturas adicionales
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