Hay tres etapas de desarrollo de la mancha ocular: establecimiento de focos de manchas oculares en alas larvarias tardías, establecimiento de anillos de color en pupas tempranas y síntesis de pigmento...Hay tres etapas de desarrollo de la mancha ocular: establecimiento de focos de manchas oculares en alas larvarias tardías, establecimiento de anillos de color en pupas tempranas y síntesis de pigmentos en pupas tardías. Esta hipótesis postula la coopción de las manchas oculares de células discales (como se ve en las mariposas saturniides) en manchas fronterizas y manchas oculares fronterizas tras la invención de la regulación de la producción de melanina por Espalta en escamas.
