7: Patrones

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Ya hemos discutido cómo los morfógenos graduados pueden dar polaridad a un embrión (por ejemplo, Bicoid) o a un tejido (por ejemplo, Shh y TGFb). Esto cubre gran parte de los patrones de desarrollo. En esta sección voy a resumir algunos otros tipos de patrones que vemos en desarrollo, tanto patrones repetidos, como manchas y rayas, así como patrones de forma y tamaño de tejido (llamados morfometría). Para empezar, cubriré un modelo matemático sencillo que se ha utilizado para ayudar a explicar los patrones de rayas y manchas que vemos en muchos tejidos. Pero es importante tener en cuenta que 1) esto es sólo un modelo y no se acerca a la verdadera complejidad de los sistemas biológicos reales y 2) no explica todos los patrones de rayas y manchas -por ejemplo el patrón de segmentación de Drosophila, que es establecido por morfógenos graduados.

7.1: Patrones de Turing para generar rayas y manchas
El modelo de “reacción-difusión” de Turing utiliza un sistema de dos proteínas para generar un patrón de manchas regularmente espaciadas, que pueden convertirse en franjas con una tercera fuerza externa. En este modelo, hay una proteína activadora que se activa tanto a sí misma como a una proteína inhibidora, que sólo inhibe al activador. Por sí misma, la expresión transitoria de la proteína activadora solo produciría un patrón de “ambas proteínas apagadas” o “punto de inhibidor activado”.
7.2: Un modelo similar al Turing para la Generación de Rayas en Desarrollo de Dígitos (Rivera y Ramírez)
Si piensas en el crecimiento de tus extremidades, imaginas un pequeño tejido con un poco de hueso (que se convertirá en el húmero o fémur) creciendo justo en el medio. Este hueso es especificado desde el principio por Sox9, un factor de transcripción que también interviene en la determinación del sexo. A medida que el tejido se alarga y se ensancha, aparecen dos huesos paralelos (el radio y el cúbito o la tibia y el peroné). El tejido crece más y más ancho aún, y aparecen cinco huesos paralelos: los metacarpianos y eventualmente las falanges.
7.3: Inhibición lateral en el patrón del sistema nervioso
La formación de neuroblastos de Drosophila difiere en una forma muy importante de un patrón tradicional de Turing: cada neuroblasto surge aislado de otros neuroblastos. Este patrón no es sobre un tejido entero, sino que es súper local, ocurriendo solo sobre un grupo de 6-7 células con solo una célula convirtiéndose en una neurona.
7.4: Tamaño y Forma
El tipo final de patrón de desarrollo sobre el que puede actuar la evolución es el tamaño y la forma de los tejidos u órganos. Estos generalmente se consideran problemas de escalado “morfométricos” y se clasifican como cambios “alométricos”. La morfometría es el estudio de cómo se puede deformar una geometría continua (como la superficie externa de un cuerpo). La alometría estudia esto en el contexto de la evolución y el desarrollo.
7.E: Actividad de clase y discusión de patrones
7.R: Referencias de patrones

Miniaturas: Un ejemplo de un patrón natural de Turing en un pez pez pez pez gigante. (CC BY-SA 3.0).