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6.7: Apéndice - Derivación de un modelo de OU bajo selección estabilizadora

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    Primero podemos considerar la evolución del rasgo en la rama “tallo”, antes de la divergencia de las especies A y B. Modelamos la selección estabilizadora con un único valor de rasgo óptimo, localizado en θ. Un ejemplo de tal superficie se traza como la Figura 6.3. Podemos describir la aptitud de un individuo con fenotipo z como:

    \[W = e^{−γ(z − θ)^2} \label{6.11}\]

    Hemos introducido una nueva variable\(γ\), que captura la curvatura de la superficie de selección. Para simplificar los cálculos, asumiremos que la estabilización de la selección es débil, por lo que γ es pequeña.

    Podemos usar una expansión Taylor de esta función para aproximar la Ecuación\ ref {6.7} usando un polinomio. Nuestra suposición que\(γ\) es pequeña significa que podemos ignorar términos de orden superiores a γ 2:

    \[ W = 1 − γ(z − θ)^2 \label{6.12}\]

    Esto tiene buen sentido, ya que una ecuación cuadrática es una buena aproximación de la forma de una distribución normal cerca de su pico. La aptitud media en la población es entonces:

    \[ \begin{align} \bar{W} &= E[W] = E[1 - \gamma (z - \theta)^2] \\ &= E[1 - \gamma (z^2 - 2 z \theta + \theta^2)] \\ &= 1 - \gamma (E[z^2] - E[2 z \theta] + E[\theta^2]) \\ &= 1 - \gamma (\bar{z}^2 - V_z - 2 \bar{z} \theta + \theta ^2) \end{align} \label{6.13} \]

    Podemos encontrar la tasa de cambio de aptitud con respecto a los cambios en la media del rasgo tomando la derivada de (6.9) con respecto a $\ bar {z} $:

    \[ \frac{\partial \bar{W}}{\partial \bar{z}} = -2 \gamma \bar{z} + 2 \gamma \theta = 2 \gamma (\theta - \bar{z}) \label{6.14} \]

    Ahora podemos usar la ecuación de Lande (1976) para la dinámica de la media poblacional a través del tiempo para un rasgo bajo selección:

    \[ \Delta \bar{z} = \frac{G}{\bar{W}} \frac{\partial \bar{W}}{\partial \bar{z}} \label{6.15} \]

    Sustituyendo Ecuaciones\ ref {6.9} y\ ref {6.10} en Ecuación\ ref {6.11}, tenemos:

    \[ \Delta \bar{z} = \frac{G}{\bar{W}} \frac{\partial \bar{W}}{\partial \bar{z}} = \frac{G}{1 - \gamma (\bar{z}^2 - V_z - 2 \bar{z} \theta + \theta ^2)} 2 \gamma (\theta - \bar{z}) \label{6.16} \]

    Luego, simplificando aún más con otra expansión de Taylor, obtenemos:

    \[ \bar{z}' = \bar{z} + 2 G \gamma (\theta - \bar{z}) + \delta \label{6.17} \]

    Aquí,\(\bar{z}\) está el valor de rasgo de la especie en la generación anterior y\(\bar{z}'\) en la siguiente, mientras que G es la varianza genética aditiva en la población, γ la curvatura de la superficie de selección, θ el valor de rasgo óptimo y δ un componente aleatorio capturando el efecto de la deriva genética. Podemos encontrar la media esperada del rasgo a lo largo del tiempo tomando la expectativa de esta ecuación:

    \[ E[\bar{z}'] = \mu_z' = \mu_z + 2 G \gamma (\theta - \mu_z) \label{6.18} \]

    Entonces podemos resolver estas ecuaciones diferenciales dada la condición inicial $\ mu_z (0) =\ bar {z} (0) $. Al hacerlo, obtenemos:

    \[ \mu_z(t) = \theta + e^{-2 G t \gamma} (\bar{z}(0)-\theta) \label{6.19} \]

    Podemos tomar un enfoque similar para calcular la varianza esperada de los valores de rasgo a través de réplicas. Usamos una expresión estándar para varianza:

    \[ \begin{array}{l} V_z' = E[\bar{z}'^2] + E[\bar{z}']^2 \\ V_z' = E[(\bar{z} + 2 G \gamma (\theta - \bar{z}) + \delta)^2] - E[\bar{z} + 2 G \gamma (\theta - \bar{z}) + \delta]^2 \\ V_z' = G/n + (1 - 2 G \gamma)^2 V_z \\ \end{array} \label{6.20} \]

    Si asumimos que la selección estabilizadora es débil, podemos simplificar la expresión anterior usando una expansión de la serie Taylor:

    \[ V_z' = G/n + (1 - 4 G \gamma) V_z \label{6.23}\]

    Entonces podemos resolver esta ecuación diferencial con el punto de partida V z (0) =0:

    \[ V_z(t) = \frac{e^{-4 G t \gamma}-1}{4 n \gamma} \label{6.24} \]

    Las ecuaciones\ ref {6.15} y\ ref {6.20} son equivalentes a un modelo estocástico estándar para caminatas aleatorias restringidas llamado proceso de Ornstein-Uhlenbeck. Los procesos típicos de Ornstein-Uhlenbeck tienen cuatro parámetros: el valor inicial (\(\bar{z}(0)\)), el óptimo (θ), el parámetro de deriva (σ 2) y un parámetro que describe la fuerza de las restricciones (α). En nuestra parametrización,\(\bar{z}(0)\) y θ son como se dan, α = 2 G, y σ 2 = G/n.

    Ahora necesitamos saber cómo se comportan los modelos de OU cuando se consideran a lo largo de las ramas de un árbol filogenético. En el caso más simple, podemos describir la distribución conjunta de dos especies, A y B, descendientes de un ancestro común, z. Utilizando la ecuación 6.17, las expresiones para los valores de rasgos de las especies A y B son:

    \[ \begin{array}{l} \bar{a}' = \bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta \\ \bar{b}' = \bar{b} + 2 G \gamma (\theta - \bar{b}) + \delta \\ \end{array} \label{6.25} \]

    Los valores esperados de estas dos ecuaciones dan ecuaciones para las medias, usando la ecuación 6.19:

    \[ \begin{array}{l} \mu_a' = \mu_a + 2 G \gamma (\theta - \mu_a) \\ \mu_b' = \mu_b + 2 G \gamma (\theta - \mu_b) \\ \end{array} \label{6.27}\]

    Podemos resolver este sistema de ecuaciones diferenciales, dadas las condiciones de inicio $\ mu_a (0) =\ bar {a} _0$ y $\ mu_b (0) =\ bar {b} _0$:

    \[ \begin{array}{l} \mu_a'(t) = \theta + e^{-2 G t \gamma} (\bar{a}_0 - \theta) \\ \mu_b'(t) = \theta + e^{-2 G t \gamma} (\bar{b}_0 - \theta) \\ \end{array} \label{6.29} \]

    Sin embargo, también podemos señalar que el valor inicial tanto para a como para b es el mismo que el valor final para la especie z en la rama raíz del árbol. Si denotamos la longitud de esa rama como t 1 entonces:

    \[ E[\bar{a}_0] = E[\bar{b}_0] = E[\bar{z}(t_1)] = e^{-2 G t_1 \gamma} (\bar{z}_0 - \theta) \label{6.31} \]

    Sustituyendo esto en ecuaciones (6.25-26):

    \ [\ begin {array} {l}\ mu_a' (t) =\ theta + e^ {-2 G\ gamma (t_1 + t)} (\ bar {z} _0 -\ theta)\\ mu_b' (t) =\ theta + e^ {-2 G\ gamma (t_1 + t)} (\ bar {z} _0 -\ theta)\\ end {array}\ label {6.32}\ [
    Ecuaciones

    Podemos calcular la varianza esperada entre réplicas de especies A y B, como se indicó anteriormente:

    \[ \begin{array}{l} V_a' = E[\bar{a}'^2] + E[\bar{a}']^2 \\ V_a' = E[(\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta)^2] + E[\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta]^2 \\ V_a' = G / n + (1 - 2 G \gamma)^2 V_a \\ \end{array} \label{6.34}\]

    Del mismo modo,

    \[ \begin{array}{l} V_b' = E[\bar{b}'^2] + E[\bar{b}']^2 \\ V_b' = G / n + (1 - 2 G \gamma)^2 V_b \\ \end{array} \label{6.37} \]

    Nuevamente podemos suponer que estabilizar la selección es débil, y simplificar estas expresiones usando una expansión de la serie Taylor:

    \[ \begin{array}{l} V_a' = G / n + (1 - 4 G \gamma) V_a \\ V_b' = G / n + (1 - 4 G \gamma) V_b \\ \end{array} \label{6.39} \]

    Tenemos un tercer término a considerar, la covarianza entre las especies A y B debido a su ascendencia compartida. Podemos usar una expresión estándar para la covarianza para establecer una tercera ecuación diferencial:

    \[ \begin{array}{l} V_{ab}' = E[\bar{a}' \bar{b}'] + E[\bar{a}'] E[\bar{b}'] \\ V_{ab}' = E[(\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta)(\bar{b} + 2 G \gamma (\theta - \bar{b}) + \delta)] + E[\bar{a} \\ + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta] E[\bar{a} + 2 G \gamma (\theta - \bar{a}) + \delta] \\ V_{ab}' = V_{ab} (1 - 2 G \gamma)^2 \end{array} \label{6.41} \]

    Nuevamente usamos una expansión de la serie Taylor para simplificar:

    \[V_{ab}′= − 4V_{ab}Gγ \label{6.44} \]

    Obsérvese que bajo este modelo la covarianza entre A y B disminuye a través del tiempo tras su divergencia de un ancestro común.

    Ahora tenemos un sistema de tres ecuaciones diferenciales. Establecer condiciones iniciales V a (0) = V a 0, V b (0) = V b 0 y V a b (0) = V a b 0, resolvemos obtener:

    \[ \begin{array}{l} V_a(t) = \frac{1 - e^{-4 G \gamma t}}{4 n \gamma} + V_{a0} \\ V_b(t) = \frac{1 - e^{-4 G \gamma t}}{4 n \gamma} + V_{b0} \\ V_{ab}(t) = V_{ab0} e^{-4 G \gamma t} \\ \end{array} \label{6.45} \]

    Podemos especificar además las condiciones de partida señalando que tanto la varianza de A y B como su covarianza tienen un valor inicial dado por la varianza de z en el tiempo t 1:

    \[ V_{a0} = V_{ab0} = V_{ab0} = V_z(t_1) = \frac{e^{-4 G \gamma t_1}-1}{4 n \gamma} \label{6.48} \]

    Sustituyendo 6.44 por 6.41-43, obtenemos:

    \[ \begin{array}{l} V_a(t) = \frac{e^{-4 G \gamma (t_1 + t)} -1}{4 n \gamma} \\ V_b(t) = \frac{e^{-4 G \gamma (t_1 + t)} -1}{4 n \gamma} \\ V_{ab}(t) = \frac{e^{-4 G \gamma t} -e^{-4 G \gamma (t_1 + t)}}{4 n \gamma} \\ \end{array} \label{6.49} \]

    Bajo este modelo, los valores de rasgo siguen una distribución normal multivariada; se puede calcular que todos los demás momentos de esta distribución son cero. Así, el conjunto de medias, varianzas y covarianzas describe completamente la distribución de A y B. Además, a medida que γ va a cero, la superficie de selección se vuelve más plana y plana. Así, en el límite a medida que γ se acerca a 0, estas ecuaciones son iguales a las del movimiento browniano (ver Capítulo 4).

    Esta formulación genética cuantitativa —que sigue a Lande (1976 )— es diferente de la parametrización típica del modelo de OU para métodos comparativos. Podemos obtener las ecuaciones de OU “normales” sustituyendo α = 2 G γ y σ 2 = G/n:

    \[ \begin{array}{l} V_a(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} (e^{-2 \alpha (t_1 + t)} - 1) \\ V_b(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} (e^{-2 \alpha (t_1 + t)} - 1) \\ V_ab(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} e^{-2 \alpha t} (1-e^{-2 \alpha t_1}) \\ \end{array} \label{6.52} \]

    Estas ecuaciones son matemáticamente equivalentes a las ecuaciones de Butler et al. (2004) aplicadas a un árbol filogenético con dos especies.

    Podemos generalizar fácilmente esta aproximación a un árbol filogenético completo con\(n\) taxones. En ese caso, todos los valores de rasgo de\(n\) especie se extraerán de una distribución normal multivariada. El valor de rasgo medio para la especie i es entonces:

    \[ \mu_i(t) = \theta + e^{-2 G \gamma T_i}(\bar{z}_0 - \theta) \label{6.55} \]

    Aquí T i representa la longitud total de la rama que separa esa especie de la raíz del árbol. La varianza de la especie i es:

    \[ V_i(t) = \frac{e^{-4 G \gamma T_i} - 1}{4 n \gamma} \label{6.56} \]

    Finalmente, la covarianza entre las especies i y j es:

    \[ V_{ij}(t) = \frac{e^{-4 G \gamma (T_i - s_{ij})}-e^{-4 G \gamma T_i}}{4 n \gamma} \label{6.57} \]

    Obsérvese que la ecuación anterior solo es verdadera cuando T i = T j — que solo es verdadera para todos i y j si el árbol es ultramétrico. Podemos sustituir los parámetros normales de OU, α y σ 2, en estas ecuaciones:

    \[ \begin{array}{l} \mu_i(t) = \theta + e^{- \alpha T_i}(\bar{z}_0 - \theta) \\ V_i(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} e^{-2 \alpha T_i} - 1 \\ V_{ij}(t) = \frac{\sigma^2}{2 \alpha} (e^{-2 \alpha (T_i - s_{ij})}-e^{-2 \alpha T_i}) \\ \end{array} \label{6.58} \]


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