6.2: El ciclo celular

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El ciclo celular es una serie ordenada de eventos que involucran crecimiento celular y división celular que produce dos nuevas células hijas. Las células en el camino a la división celular proceden a través de una serie de etapas de crecimiento, replicación de ADN y división cronometradas con precisión y cuidadosamente reguladas que producen dos células genéticamente idénticas. El ciclo celular tiene dos fases principales: la interfase y la fase mitótica (Figura\(\PageIndex{1}\)). Durante la interfase, la célula crece y el ADN se replica. Durante la fase mitótica, el ADN replicado y el contenido citoplásmico se separan y la célula se divide.

Interfase

Durante la interfase, la célula se somete a procesos normales mientras también se prepara para la división celular. Para que una célula pase de la fase interfase a la mitótica, se deben cumplir muchas condiciones internas y externas. Las tres etapas de interfase se denominan G ₁, S y G ₂.

Fase G ₁

La primera etapa de interfase se denomina fase G ₁, o primer hueco, porque es visible poco cambio. Sin embargo, durante la etapa G ₁, la célula es bastante activa a nivel bioquímico. La célula está acumulando los bloques de construcción del ADN cromosómico y las proteínas asociadas, así como acumulando suficientes reservas de energía para completar la tarea de replicar cada cromosoma en el núcleo.

Fase S

Durante la interfase, el ADN nuclear permanece en una configuración de cromatina semicondensada. En la fase S (fase de síntesis), la replicación del ADN da como resultado la formación de dos copias idénticas de cada cromosoma, cromátidas hermanas, que están firmemente unidas en la región del centrómero. En esta etapa, cada cromosoma está compuesto por dos cromátidas hermanas y es un cromosoma duplicado. El centrosoma se duplica durante la fase S. Los dos centrosomas darán lugar al huso mitótico, el aparato que orquesta el movimiento de los cromosomas durante la mitosis. El centrosoma consiste en un par de centriolos en forma de varilla en ángulo recto entre sí. Los centriolos ayudan a organizar la división celular. Los centriolos no están presentes en los centrosomas de muchas especies eucariotas, como las plantas y la mayoría de los hongos.

Fase G ₂

En la fase G ₂, o segundo hueco, la célula repone sus reservas de energía y sintetiza las proteínas necesarias para la manipulación cromosómica. Algunos orgánulos celulares se duplican y el citoesqueleto se desmantela para proporcionar recursos para el huso mitótico. Puede haber crecimiento celular adicional durante G ₂. Los preparativos finales para la fase mitótica deben completarse antes de que la célula pueda ingresar a la primera etapa de la mitosis.

La fase mitótica

Para hacer dos células hijas, se debe dividir el contenido del núcleo y del citoplasma. La fase mitótica es un proceso multietapa durante el cual los cromosomas duplicados se alinean, separan y mueven a polos opuestos de la célula, y luego la célula se divide en dos nuevas células hijas idénticas. La primera porción de la fase mitótica, la mitosis, está compuesta por cinco etapas, que logran la división nuclear. La segunda porción de la fase mitótica, llamada citocinesis, es la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas.

Mitosis

La mitosis se divide en una serie de fases —profase, prometafase, metafase, anafase y telofase— que dan como resultado la división del núcleo celular (Figura\(\PageIndex{2}\)).

CONEXIÓN ARTE

Este diagrama muestra las cinco fases de mitosis y citocinesis. Durante la profase, los cromosomas se condensan y se hacen visibles, las fibras del huso emergen de los centrosomas, los centrosomas se mueven hacia polos opuestos y la envoltura nuclear se descompone. Durante la prometafase, los cromosomas continúan condensándose y aparecen cinetocoros en los centromeros. Los microtúbulos del huso mitótico se adhieren a los cinetocoros. Durante la metafase, los centrosomas se encuentran en polos opuestos de la célula. Los cromosomas se alinean en la placa de metafase y cada cromátida hermana se une a las fibras del huso que se originan en los polos opuestos. Durante la anafase, los centromeros se dividieron en dos. Las cromátidas hermanas, que ahora se llaman cromosomas, se mueven hacia polos opuestos de la célula. Ciertas fibras del huso se alargan, alargando la célula. Durante la telofase, los cromosomas llegan a los polos opuestos y comienzan a descondensarse. La envoltura nuclear se reforma. Durante la citocinesis en animales, un surco de escisión separa las dos células hijas. En las plantas, una placa celular, la precursora de una nueva pared celular, separa las dos células hijas. — **Figura\(\PageIndex{2}\): La** mitosis celular animal se divide en cinco etapas —profase, prometafase, metafase, anafase y telofase— visualizadas aquí por microscopía óptica con fluorescencia. La mitosis suele ir acompañada de citocinesis, que se muestra aquí mediante un microscopio electrónico de transmisión. (“diagramas” de crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal; crédito “micrografías de mitosis”: modificación de obra de Roy van Heesbeen; crédito “micrografía de citocinesis”: modificación de obra por parte del Wadsworth Center, NY Departamento de Salud del Estado; donado a la fundación Wikimedia; datos de barra de escala de Matt Russell)

¿Cuál de los siguientes es el orden correcto de los eventos en la mitosis?

Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El cinetocoro se une al huso mitótico. El núcleo se reforma y la célula se divide. Las cromátidas hermanas se separan.
El cinetocoro se une al huso mitótico. Las cromátidas hermanas se separan. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El núcleo se reforma y la célula se divide.
El cinetocoro se une a la placa metafásica. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El kinetocoro se descompone y las cromátidas hermanas se separan. El núcleo se reforma y la célula se divide.
El cinetocoro se une al huso mitótico. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan. El núcleo se reforma y la célula se divide.

Durante la profase, la “primera fase”, deben ocurrir varios eventos para proporcionar acceso a los cromosomas en el núcleo. La envoltura nuclear comienza a romperse en pequeñas vesículas, y el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se fragmentan y se dispersan a la periferia de la célula. El nucleolo desaparece. Los centrosomas comienzan a moverse hacia polos opuestos de la célula. Los microtúbulos que forman la base del huso mitótico se extienden entre los centrosomas, separándolos más a medida que las fibras de los microtúbulos se alargan. Las cromátidas hermanas comienzan a enrollarse con mayor fuerza y hacerse visibles bajo un microscopio óptico.

Durante la prometafase, muchos procesos que se iniciaron en la profase continúan avanzando y culminan en la formación de una conexión entre los cromosomas y el citoesqueleto. Desaparecen los restos de la envoltura nuclear. El huso mitótico continúa desarrollándose a medida que más microtúbulos se ensamblan y se extienden a lo largo de la zona nuclear anterior. Los cromosomas se vuelven más condensados y visualmente discretos. Cada cromátida hermana se une a los microtúbulos del huso en el centrómero a través de un complejo proteico llamado cinetocoro.

Durante la metafase, todos los cromosomas se alinean en un plano llamado placa metafásica, o el plano ecuatorial, a medio camino entre los dos polos de la célula. Las cromátidas hermanas siguen firmemente unidas entre sí. En este momento, los cromosomas se condensan al máximo.

Durante la anafase, las cromátidas hermanas en el plano ecuatorial se dividen en el centrómero. Cada cromátida, ahora llamada cromosoma, es empujada rápidamente hacia el centrosoma al que estaba unido su microtúbulo. La célula se alarga visiblemente a medida que los microtúbulos no cinetocoros se deslizan uno contra el otro en la placa metafásica donde se superponen.

Durante la telofase, se revierten todos los eventos que configuraron los cromosomas duplicados para la mitosis durante las tres primeras fases. Los cromosomas alcanzan los polos opuestos y comienzan a descondensarse (desentrañarse). Los husillos mitóticos se descomponen en monómeros que se utilizarán para ensamblar componentes del citoesqueleto para cada célula hija. Se forman envolturas nucleares alrededor de los cromosomas.

CONCEPT EN ACCIÓN

Esta página de películas ilustra diferentes aspectos de la mitosis. Mira la película titulada “Microscopía DIC de la división celular en una célula pulmonar de tritón” e identifica las fases de la mitosis.

Citocinesis

La citocinesis es la segunda parte de la fase mitótica durante la cual la división celular se completa mediante la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas. Aunque las etapas de la mitosis son similares para la mayoría de los eucariotas, el proceso de citocinesis es bastante diferente para los eucariotas que tienen paredes celulares, como las células vegetales.

En células como las células animales que carecen de paredes celulares, la citocinesis comienza después del inicio de la anafase. Un anillo contráctil compuesto por filamentos de actina se forma justo dentro de la membrana plasmática en la placa de metafase anterior. Los filamentos de actina tiran del ecuador de la célula hacia adentro, formando una fisura. Esta fisura, o “grieta”, se llama surco de escisión. El surco se profundiza a medida que el anillo de actina se contrae, y eventualmente la membrana y la célula se escinden en dos (Figura\(\PageIndex{3}\)).

En las células vegetales, un surco de escisión no es posible debido a las paredes celulares rígidas que rodean la membrana plasmática. Se debe formar una nueva pared celular entre las células hijas. Durante la interfase, el aparato de Golgi acumula enzimas, proteínas estructurales y moléculas de glucosa antes de descomponerse en vesículas y dispersarse por toda la célula en división. Durante la telofase, estas vesículas de Golgi se mueven sobre microtúbulos para recogerse en la placa de metafase. Allí, las vesículas se fusionan desde el centro hacia las paredes celulares; esta estructura se llama placa celular. A medida que se fusionan más vesículas, la placa celular se agranda hasta fusionarse con la pared celular en la periferia de la célula. Las enzimas utilizan la glucosa que se ha acumulado entre las capas de la membrana para construir una nueva pared celular de celulosa. Las membranas de Golgi se convierten en la membrana plasmática a ambos lados de la nueva pared celular (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Esta ilustración muestra citocinesis en una célula animal típica y una célula vegetal típica. En una célula animal, un anillo contráctil de filamentos de actina forma un surco de escisión que divide la célula en dos. En una célula vegetal, las vesículas de Golgi se unen en la placa de metafase. Una placa celular crece desde el centro hacia afuera, y las vesículas forman una membrana plasmática que divide el citoplasma. — **Figura\(\PageIndex{3}\):** En la parte (a), se forma un surco de escisión en la placa de metafase anterior en la célula animal. La membrana plasmática es atraída por un anillo de fibras de actina que se contraen justo dentro de la membrana. El surco de escisión se profundiza hasta que las células se pellizcan en dos. En la parte (b), las vesículas de Golgi se fusionan en la placa de metafase anterior en una célula vegetal. Las vesículas se fusionan y forman la placa celular. La placa celular crece desde el centro hacia las paredes celulares. Se hacen nuevas paredes celulares a partir del contenido de las vesículas.

Fase G ₀

No todas las células se adhieren al patrón clásico del ciclo celular en el que una célula hija recién formada ingresa inmediatamente a la interfase, seguida de cerca por la fase mitótica. Las células en la fase G ₀ no se están preparando activamente para dividirse. La célula se encuentra en una etapa quiescente (inactiva), habiendo salido del ciclo celular. Algunas celdas ingresan temporalmente a G ₀ hasta que una señal externa desencadena el inicio de G ₁. Otras células que nunca o raramente se dividen, como el músculo cardíaco maduro y las células nerviosas, permanecen en G ₀ permanentemente (Figura\(\PageIndex{4}\)).

El ciclo celular se muestra en un gráfico circular, con cuatro etapas. La etapa S representa alrededor del 40 por ciento del ciclo. La etapa G2 representa alrededor del 19 por ciento. La mitosis representa el 2 por ciento, y G1 representa el 39 por ciento. Se muestra una flecha saliendo de la etapa G1 que apunta a la etapa G0 fuera del círculo, en la que las celdas no se están dividiendo activamente. Otra flecha apunta desde la etapa G0 de regreso a la etapa G1, donde las células pueden volver a ingresar al ciclo. — **Figura\(\PageIndex{4}\)**: Las células que no se están preparando activamente para dividirse entran en una fase alternativa llamada G ₀. En algunos casos, esta es una condición temporal hasta que se activa para ingresar a G ₁. En otros casos, la celda permanecerá en G ₀ de forma permanente.

Control del Ciclo Celular

La duración del ciclo celular es muy variable incluso dentro de las células de un organismo individual. En humanos, la frecuencia de recambio celular va desde unas pocas horas en el desarrollo embrionario temprano hasta un promedio de dos a cinco días para las células epiteliales, o a toda una vida humana gastada en G ₀ por células especializadas como las neuronas corticales o las células del músculo cardíaco. También hay variación en el tiempo que una célula pasa en cada fase del ciclo celular. Cuando las células de mamífero de división rápida se cultivan en cultivo (fuera del cuerpo en condiciones óptimas de crecimiento), la duración del ciclo es de aproximadamente 24 horas. En células humanas que se dividen rápidamente con un ciclo celular de 24 horas, la fase G ₁ dura aproximadamente 11 horas. El tiempo de eventos en el ciclo celular está controlado por mecanismos que son tanto internos como externos a la célula.

Regulación en los puntos de control internos

Es esencial que las células hijas sean duplicados exactos de la célula madre. Los errores en la duplicación o distribución de los cromosomas conducen a mutaciones que pueden pasar hacia adelante a cada nueva célula producida a partir de la célula anormal. Para evitar que una célula comprometida continúe dividiéndose, existen mecanismos de control interno que operan en tres puntos de control del ciclo celular principal en los que se puede detener el ciclo celular hasta que las condiciones sean favorables. Estos puntos de control ocurren cerca del final de G ₁, en la transición G ₂ —M, y durante la metafase (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Esta ilustración muestra los tres puntos de control principales del ciclo celular, que ocurren en G1, G2 y mitosis. — **Figura\(\PageIndex{5}\):** El ciclo celular se controla en tres puntos de control. La integridad del ADN se evalúa en el punto de control G ₁. La duplicación cromosómica adecuada se evalúa en el punto de control G ₂. La unión de cada cinetocoro a una fibra de huso se evalúa en el punto de control M.

El puesto de control G ₁

El punto de control G ₁ determina si todas las condiciones son favorables para que continúe la división celular. El punto de control G ₁, también llamado punto de restricción, es el punto en el que la célula se compromete irreversiblemente con el proceso de división celular. Además de las reservas adecuadas y el tamaño celular, se realiza un chequeo de daños en el ADN genómico en el punto de control G ₁. Una celda que no cumpla con todos los requisitos no será liberada a la fase S.

El puesto de control G ₂

El punto de control G ₂ impide la entrada a la fase mitótica si no se cumplen ciertas condiciones. Al igual que en el punto de control G ₁, se evalúan el tamaño celular y las reservas de proteínas. Sin embargo, el papel más importante del punto de control G ₂ es asegurar que todos los cromosomas se hayan replicado y que el ADN replicado no esté dañado.

El puesto de control M

El punto de control M ocurre cerca del final de la etapa metafásica de la mitosis. El punto de control M también se conoce como punto de control del huso porque determina si todas las cromátidas hermanas están correctamente unidas a los microtúbulos del huso. Debido a que la separación de las cromátidas hermanas durante la anafase es un paso irreversible, el ciclo no procederá hasta que los cinetocoros de cada par de cromátidas hermanas estén firmemente anclados a las fibras del huso que surgen de polos opuestos de la célula.

CONCEPT EN ACCIÓN

Observa lo que ocurre en los puntos de control G ₁, G ₂ y M visitando esta animación del ciclo celular.

Resumen

El ciclo celular es una secuencia ordenada de eventos. Las células en el camino a la división celular proceden a través de una serie de etapas cronometradas con precisión y cuidadosamente reguladas. En eucariotas, el ciclo celular consiste en un largo periodo preparatorio, llamado interfase. La interfase se divide en fases G ₁, S y G ₂. La mitosis consta de cinco etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. La mitosis suele ir acompañada de citocinesis, durante la cual los componentes citoplásmicos de las células hijas se separan ya sea por un anillo de actina (células animales) o por formación de placas celulares (células vegetales).

Cada paso del ciclo celular es monitoreado por controles internos llamados puntos de control. Hay tres puntos de control principales en el ciclo celular: uno cerca del final de G ₁, un segundo en la transición G ₂ —M y el tercero durante la metafase.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{2}\): ¿Cuál de los siguientes es el orden correcto de los eventos en la mitosis?

Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El cinetocoro se une al huso mitótico. El núcleo se reforma y la célula se divide. Las cromátidas hermanas se separan.
El cinetocoro se une al huso mitótico. Las cromátidas hermanas se separan. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El núcleo se reforma y la célula se divide.
El cinetocoro se une a la placa metafásica. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El kinetocoro se descompone y las cromátidas hermanas se separan. El núcleo se reforma y la célula se divide.
El cinetocoro se une al huso mitótico. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan. El núcleo se reforma y la célula se divide.

Contestar: D. El cinetocoro se adhiere al huso mitótico. Las cromátidas hermanas se alinean en la placa metafásica. El cinetocoro se rompe y las cromátidas hermanas se separan. Las reformas del núcleo y la célula se divide.

Glosario

anafase: la etapa de la mitosis durante la cual las cromátidas hermanas se separan entre sí

ciclo celular: la secuencia ordenada de eventos por los que pasa una célula entre una división celular y la siguiente

puntos de control del ciclo celular: mecanismos que monitorean la preparación de una célula eucariota para avanzar a través de las diversas etapas del ciclo celular

placa celular: una estructura formada durante la citocinesis planta-célula por vesículas de Golgi fusionándose en la placa de metafase; conducirá finalmente a la formación de una pared celular para separar las dos células hijas

centriolo: una estructura pareada en forma de varilla construida de microtúbulos en el centro de cada centrosoma de células animales

surco de escote: una constricción formada por el anillo de actina durante la citocinesis de células animales que conduce a la división citoplasmática

citocinesis: la división del citoplasma después de la mitosis para formar dos células hijas

Fase G ₀: una fase del ciclo celular distinta de la fase _G1 de la interfase; una célula en G ₀ no se está preparando para dividir

Fase G ₁: (también, primer hueco) una fase del ciclo celular; primera fase de interfase centrada en el crecimiento celular durante la mitosis

Fase G ₂: (también, segundo hueco) una fase del ciclo celular; tercera fase de interfase donde la célula se somete a los preparativos finales para la mitosis

interfase: el periodo del ciclo celular previo a la mitosis; incluye las fases G ₁, S y _G2; el intermedio entre dos divisiones celulares consecutivas

kinetocoro: una estructura proteica en el centrómero de cada cromátida hermana que atrae y se une a los microtúbulos del huso durante la prometafase

placa de metafase: el plano ecuatorial a medio camino entre dos polos de una célula donde los cromosomas se alinean durante la metafase

metafase: la etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas se alinean en la placa de metafase

mitosis: el periodo del ciclo celular en el que los cromosomas duplicados se separan en núcleos idénticos; incluye profase, prometafase, metafase, anafase y telofase

fase mitótica: el periodo del ciclo celular cuando los cromosomas duplicados se distribuyen en dos núcleos y se dividen los contenidos citoplásmicos; incluye mitosis y citocinesis

huso mitótico: el aparato microtúbulo que orquesta el movimiento de los cromosomas durante la mitosis

prometafase: la etapa de la mitosis durante la cual las fibras mitóticas del huso se adhieren a los cinetocoros

profase: la etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas se condensan y el huso mitótico comienza a formarse

quiescente: describe una célula que está realizando funciones celulares normales y que no ha iniciado preparaciones para la división celular

Fase S: la segunda fase, o fase de síntesis, de la interfase durante la cual se produce la replicación del ADN

telofase: la etapa de la mitosis durante la cual los cromosomas llegan a polos opuestos, se descondensan y están rodeados de nuevas envolturas nucleares

Colaboradores y Atribuciones

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