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13.2: Orígenes eucariotas

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    El registro fósil y la evidencia genética sugieren que las células procariotas fueron los primeros organismos en la Tierra. Estas células se originaron hace aproximadamente 3.5 mil millones de años, lo que fue aproximadamente mil millones de años después de la formación de la Tierra, y fueron las únicas formas de vida en el planeta hasta que las células eucariotas surgieron hace aproximadamente 2.1 mil millones de años. Durante el reinado procariota, evolucionaron procariotas fotosintéticos que fueron capaces de aplicar la energía de la luz solar para sintetizar materiales orgánicos (como carbohidratos) a partir del dióxido de carbono y una fuente de electrones (como hidrógeno, sulfuro de hidrógeno o agua).

    La fotosíntesis usando agua como donante de electrones consume dióxido de carbono y libera oxígeno molecular (O 2) como subproducto. El funcionamiento de las bacterias fotosintéticas a lo largo de millones de años saturó progresivamente el agua de la Tierra con oxígeno y luego oxigenó la atmósfera, que anteriormente contenía concentraciones mucho mayores de dióxido de carbono y concentraciones mucho menores de oxígeno. Los procariotas anaerobios mayores de la época no podían funcionar en su nuevo ambiente aeróbico. Algunas especies perecieron, mientras que otras sobrevivieron en los ambientes anaeróbicos restantes que quedaron en la Tierra. Otros procariotas tempranos desarrollaron mecanismos, como la respiración aeróbica, para explotar la atmósfera oxigenada mediante el uso de oxígeno para almacenar la energía contenida dentro de las moléculas orgánicas. La respiración aeróbica es una forma más eficiente de obtener energía a partir de moléculas orgánicas, lo que contribuyó al éxito de estas especies (como lo demuestra el número y diversidad de organismos aeróbicos que viven hoy en la Tierra). La evolución de los procariotas aeróbicos fue un paso importante hacia la evolución del primer eucariota, pero varias otras características distintivas tuvieron que evolucionar también.

    Endosimbiosis

    El origen de las células eucariotas fue en gran parte un misterio hasta que Lynn Margulis examinó exhaustivamente una hipótesis revolucionaria en la década de 1960. La teoría endosimbiótica establece que los eucariotas son producto de una célula procariota envolviendo a otra, viviendo una dentro de otra y evolucionando juntas con el tiempo hasta que las células separadas ya no eran reconocibles como tales. Esta hipótesis, una vez revolucionaria, tuvo una persuasión inmediata y ahora es ampliamente aceptada, con trabajos que avanzan en el descubrimiento de los pasos involucrados en este proceso evolutivo, así como de los actores clave. Ha quedado claro que muchos genes eucariotas nucleares y la maquinaria molecular responsable de replicar y expresar esos genes aparecen estrechamente relacionados con las Archaea. Por otro lado, los orgánulos metabólicos y los genes responsables de muchos procesos de recolección de energía tuvieron su origen en bacterias. Queda mucho por aclarar sobre cómo ocurrió esta relación; esto sigue siendo un apasionante campo de descubrimiento en biología. Varios eventos endosimbióticos probablemente contribuyeron al origen de la célula eucariota.

    Mitocondrias

    Las células eucariotas pueden contener entre uno y varios miles de mitocondrias, dependiendo del nivel de consumo de energía de la célula. Cada mitocondria mide de 1 a 10 micrómetros de longitud y existe en la célula como un esferoide oblongo en movimiento, fusión y división (Figura\(\PageIndex{1}\)). Sin embargo, las mitocondrias no pueden sobrevivir fuera de la célula. A medida que la atmósfera fue oxigenada por la fotosíntesis, y a medida que evolucionaron procariotas aeróbicos exitosos, la evidencia sugiere que una célula ancestral envolvió y mantuvo viva a un procariota aeróbico de vida libre. Esto le dio a la célula hospedadora la capacidad de usar oxígeno para liberar energía almacenada en nutrientes. Varias líneas de evidencia apoyan que las mitocondrias se derivan de este evento endosimbiótico. Las mitocondrias tienen la forma de un grupo específico de bacterias y están rodeadas por dos membranas, lo que resultaría cuando un organismo unido a la membrana fue envuelto por otro organismo unido a la membrana. La membrana interna mitocondrial implica incrustaciones sustanciales o cristae que se asemejan a la superficie externa texturizada de ciertas bacterias.

    La micrografía electrónica de transmisión muestra dos orgánulos redondos unidos a membrana dentro de una célula. Los orgánulos tienen aproximadamente 400 nm de ancho y tienen membranas que atraviesan la mitad de ellos.
    Figura\(\PageIndex{1}\): En esta micrografía electrónica de transmisión de mitocondrias en una célula pulmonar de mamífero, se pueden observar en sección transversal las cristae, infiltraciones de la membrana interna mitocondrial. (crédito: modificación de obra de Louisa Howard; datos de barra de escala de Matt Russell)

    Las mitocondrias se dividen por sí mismas por un proceso que se asemeja a la fisión binaria en procariotas. Las mitocondrias tienen su propio cromosoma circular de ADN que porta genes similares a los expresados por bacterias. Las mitocondrias también tienen ribosomas especiales y ARN de transferencia que se asemejan a estos componentes en procariotas. Todas estas características apoyan que las mitocondrias alguna vez fueron procariotas de vida libre.

    Cloroplastos

    Los cloroplastos son un tipo de plastidio, un grupo de orgánulos relacionados en células vegetales que participan en el almacenamiento de almidones, grasas, proteínas y pigmentos. Los cloroplastos contienen el pigmento verde clorofila y juegan un papel en la fotosíntesis. Estudios genéticos y morfológicos sugieren que los plastidios evolucionaron a partir de la endosimbiosis de una célula ancestral que envolvió una cianobacteria fotosintética. Los plastidios son similares en tamaño y forma a las cianobacterias y están envueltos por dos o más membranas, correspondientes a las membranas interna y externa de las cianobacterias. Al igual que las mitocondrias, los plastidios también contienen genomas circulares y se dividen por un proceso que recuerda a la división celular procariota. Los cloroplastos de algas rojas y verdes exhiben secuencias de ADN estrechamente relacionadas con cianobacterias fotosintéticas, lo que sugiere que las algas rojas y verdes son descendientes directos de este evento endosimbiótico.

    Las mitocondrias probablemente evolucionaron antes que los plastidios porque todos los eucariotas tienen mitocondrias funcionales u orgánulos similares a las mitocondrias. En contraste, los plastidios solo se encuentran en un subconjunto de eucariotas, como las plantas terrestres y las algas. Una hipótesis de los pasos evolutivos que conducen al primer eucariota se resume en la Figura\(\PageIndex{2}\).

    La ilustración muestra pasos que, según la teoría endosimbiótica, dieron origen a organismos eucariotas. En el paso 1, las infiltraciones en la membrana plasmática de un procariota ancestral dieron lugar a componentes endomembranos, incluyendo un núcleo y retículo endoplásmico. En el paso 2, ocurrió el primer evento endosimbiótico: El eucariota ancestral consumió bacterias aeróbicas que evolucionaron a mitocondrias. En un segundo evento endosimbiótico, el eucariota temprano consumió bacterias fotosintéticas que evolucionaron a cloroplastos.
    Figura\(\PageIndex{2}\): El primer eucariota puede haberse originado a partir de un procariota ancestral que había sufrido proliferación de membrana, compartimentación de la función celular (en un núcleo, lisosomas y retículo endoplásmico), y el establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procariota aeróbico y, en algunos casos, un procariota fotosintético para formar mitocondrias y cloroplastos, respectivamente.

    Los pasos exactos que conducen a la primera célula eucariota solo pueden ser planteados por hipótesis, y existe cierta controversia respecto a qué eventos realmente tuvieron lugar y en qué orden. Se ha planteado la hipótesis de que las bacterias espiroquetas han dado lugar a microtúbulos, y un procariota flagelado puede haber aportado las materias primas para flagelos y cilios eucariotas. Otros científicos sugieren que la proliferación de membranas y compartimentación, no eventos endosimbióticos, llevaron al desarrollo de mitocondrias y plastidios. Sin embargo, la gran mayoría de los estudios apoyan la hipótesis endosimbiótica de la evolución eucariota.

    Los primeros eucariotas fueron unicelulares como lo son la mayoría de los protistas hoy en día, pero a medida que los eucariotas se volvieron más complejos, la evolución de la multicelularidad permitió que las células permanecieran pequeñas mientras aún exhibían funciones especializadas. Se cree que los antepasados de los eucariotas multicelulares actuales evolucionaron hace unos mil 500 millones de años.

    Resumen de la Sección

    Los primeros eucariotas evolucionaron a partir de procariotas ancestrales por un proceso que implicó la proliferación de membrana, la pérdida de una pared celular, la evolución de un citoesqueleto y la adquisición y evolución de orgánulos. Los genes eucariotas nucleares parecen haber tenido un origen en las Archaea, mientras que la maquinaria energética de las células eucariotas parece ser de origen bacteriano. Las mitocondrias y plastidios se originaron a partir de eventos endosimbióticos cuando las células ancestrales envolvieron una bacteria aeróbica (en el caso de las mitocondrias) y una bacteria fotosintética (en el caso de los cloroplastos). La evolución de las mitocondrias probablemente precedió a la evolución de los cloroplastos. Existe evidencia de eventos endosimbióticos secundarios en los que los plastidios parecen ser el resultado de endosimbiosis después de un evento endosimbiótico previo.

    Glosario

    endosimbiosis
    el engullido de una célula por otra de tal manera que la célula engullida sobrevive y ambas células se benefician; el proceso responsable de la evolución de mitocondrias y cloroplastos en eucariotas
    plastidio
    uno de un grupo de orgánulos relacionados en células vegetales que participan en el almacenamiento de almidones, grasas, proteínas y pigmentos

    Colaboradores y Atribuciones


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