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15.6: Vertebrados

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    Los vertebrados se encuentran entre los organismos más reconocibles del reino animal (Figura\(\PageIndex{1}\)). Se han identificado más de 62 mil especies de vertebrados. Las especies de vertebrados que ahora viven representan solo una pequeña porción de los vertebrados que han existido. Los vertebrados extintos más conocidos son los dinosaurios, un grupo único de reptiles, alcanzando tamaños no vistos antes ni desde entonces en animales terrestres. Fueron los animales terrestres dominantes durante 150 millones de años, hasta que murieron cerca del final del periodo Cretácico en una extinción masiva. Se sabe mucho sobre la anatomía de los dinosaurios, dada la preservación de sus elementos esqueléticos en el registro fósil.

    La foto a muestra un tigre y un cachorro en la nieve. La foto b muestra una rana amarilla con manchas negras sentada sobre una hoja. La foto c muestra un águila con pechuga blanca, alas marrones y cara gris.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Ejemplos de especies de vertebrados en peligro crítico incluyen: a) el tigre siberiano (Panthera tigris altaica), (b) la rana dorada panameña (Atelopus zeteki) y (c) el águila filipina (Pithecophaga jefferyi). (crédito a: modificación de obra de Dave Pape; crédito b: modificación de obra de Brian Gratwicke; crédito c: modificación de obra por “Cuatrok77"/flickr)

    Peces

    Los peces modernos incluyen un estimado de 31,000 especies. Los peces fueron los primeros vertebrados, y los peces sin mandíbula fueron los primeros de estos. Los peces sin mandíbula, los peces hagfish y lampreas actuales, tienen un cráneo distinto y órganos de los sentidos complejos, incluidos los ojos, distinguiéndolos de los cordados invertebrados. Los peces mandíbulas evolucionaron más tarde y hoy en día son extraordinariamente diversos. Los peces son comederos activos, más que sésiles, comederos de suspensión.

    Peces sin mandíbula

    Los peces sin mandíbula son craneados (que incluye todos los grupos cordados excepto los tunicados y lanceletas) que representan un antiguo linaje vertebrado que surgió hace más de medio billón de años. Algunos de los primeros peces sin mandíbula fueron los ostracodermos (que se traduce como “piel de concha”). Los ostracodermos, ahora extintos, eran peces vertebrados envueltos en armadura ósea, a diferencia de los actuales peces sin mandíbula, que carecen de hueso en sus escamas.

    El clado Myxini incluye 67 especies de peces hagfish. Los peces hagfish son carroñeros parecidos a anguilas que viven en el fondo del océano y se alimentan de invertebrados muertos, otros peces y mamíferos marinos (Figura\(\PageIndex{2}\) a). Los peces hagfish son completamente marinos y se encuentran en océanos de todo el mundo excepto en las regiones polares. Una característica única de estos animales son las glándulas de limo debajo de la piel que son capaces de liberar una cantidad extraordinaria de moco a través de los poros superficiales. Este moco puede permitir que el pez regazo escape de las garras de los depredadores. Se sabe que el pez hagfish entra en los cuerpos de los muertos u organismos moribundos para devorarlos desde el interior.

    La foto a muestra el pez regazo parecido a gusano agrupado en un agujero fangoso. La foto b muestra lampreas marinas parecidas a sanguijuelas enganchadas a un pez grande.
    Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Los peces hagfish del Pacífico son carroñeros que viven en el fondo oceánico. b) Estas lampreas marinas parásitas se adhieren a su huésped de trucha lacustre por succión y utilizan sus lenguas ásperas para raspar la carne con el fin de alimentarse de la sangre de la trucha. (crédito a: modificación de obra de Linda Snook, NOAA/CBNMS; crédito b: modificación de obra por parte del USGS)

    El esqueleto de un pez hagfish está compuesto por cartílago, que incluye una notocorda cartilaginosa, que recorre a lo largo del cuerpo, y un cráneo. Esta notocorda proporciona soporte al cuerpo del pez. Aunque son craneados, los peces hagfish no son vertebrados, ya que no reemplazan la notocorda con una columna vertebral durante el desarrollo, como lo hacen los vertebrados.

    El clado Petromyzontidae incluye aproximadamente 40 especies de lampreas. Las lampreas son similares a los peces hagfish en tamaño y forma; sin embargo, las lampreas tienen un caso cerebral y vértebras incompletas. Las lampreas carecen de apéndices pareados y hueso, al igual que los peces hagfish. Al ser adultas, las lampreas se caracterizan por una boca de succión dentada, similar a un embudo. Algunas especies son parasitarias cuando son adultas, se adhieren a los fluidos corporales de los peces y se alimentan de ellos (Figura\(\PageIndex{2}\) b). La mayoría de las especies son de vida libre.

    Las lampreas viven principalmente en aguas costeras y dulces y tienen una distribución mundial de regiones templadas. Todas las especies desovan en aguas dulces. Los huevos se fertilizan externamente, y las larvas son claramente diferentes de la forma adulta, pasando de 3 a 15 años como comederos en suspensión. Una vez que alcanzan la madurez sexual, los adultos se reproducen y mueren en cuestión de días. Las lampreas tienen un notocordio cuando son adultos.

    Peces con Mordazas

    Los gnatostomas o “bocas de mandíbula” son vertebrados que tienen mandíbulas e incluyen peces cartilaginosos y óseos. Uno de los desarrollos más significativos en la evolución temprana de los vertebrados fue el origen de la mandíbula, que es una estructura articulada adherida al cráneo que permite a un animal agarrar y rasgar su alimento. La evolución de las mandíbulas permitió a los gnatostomas tempranos explotar recursos alimenticios que no estaban disponibles para los peces sin mandíbula.

    El clado Chondrichthyes, los peces cartilaginosos, es diverso, formado por tiburones (Figura\(\PageIndex{3}\) a), rayas y patines, junto con peces sierra y algunas docenas de especies de peces llamadas quimeras, o tiburones fantasma. Las condrichthyes tienen aletas pareadas y un esqueleto hecho de cartílago. Este clado surgió hace aproximadamente 370 millones de años en el Devónico medio. Se cree que descendieron de un grupo extinto que tenía un esqueleto hecho de hueso; así, el esqueleto cartilaginoso de Chondrichthyes es un desarrollo posterior. Partes del esqueleto del tiburón están reforzadas por gránulos de carbonato de calcio, pero esto no es lo mismo que el hueso.

    La mayoría de los peces cartilaginosos viven en hábitats marinos, con algunas especies que viven en agua dulce durante alguna o toda su vida. La mayoría de los tiburones son carnívoros que se alimentan de presas vivas, ya sea tragándola entera o usando sus mandíbulas y dientes para desgarrarla en trozos más pequeños. Los dientes de tiburón probablemente evolucionaron a partir de las escamas dentadas que cubren su piel. Algunas especies de tiburones y rayas son comederos en suspensión que se alimentan de plancton.

    La foto a muestra un tiburón con hocico ancho. La foto b muestra una mantarraya con un cuerpo largo y delgado y una cabeza circular, descansando sobre el fondo arenoso
    Figura\(\PageIndex{3}\): (a) Este tiburón martillo es un ejemplo de un pez cartilaginoso depredador. b) Esta mantarraya se mezcla con el fondo arenoso del fondo oceánico cuando está alimentando o esperando presas. (crédito a: modificación de obra de Masashi Sugawara; crédito b: modificación de obra por “Sailn1"/Flickr)

    Los tiburones tienen órganos sensoriales bien desarrollados que les ayudan a localizar presas, incluyendo un agudo sentido del olfato y electrorecepción, siendo este último quizás el más sensible de cualquier animal. Órganos llamados ampullas de Lorenzini permiten a los tiburones detectar los campos electromagnéticos que son producidos por todos los seres vivos, incluyendo sus presas. La electrorecepción solo se ha observado en animales acuáticos o anfibios. Los tiburones, junto con la mayoría de los peces, también tienen un órgano sentido llamado línea lateral, que se utiliza para detectar movimiento y vibración en el agua circundante, y un sentido que a menudo se considera homólogo al “oído” en vertebrados terrestres. La línea lateral es visible como una franja más oscura que recorre la longitud del cuerpo del pez.

    Los tiburones se reproducen sexualmente y los óvulos se fertilizan internamente. La mayoría de las especies son ovovivíparas, es decir, el óvulo fertilizado se retiene en el oviducto del cuerpo de la madre, y el embrión se nutre de la yema de huevo. Los óvulos eclosionan en el útero y los jóvenes nacen vivos y completamente funcionales. Algunas especies de tiburones son ovíparas: Ponen huevos que eclosionan fuera del cuerpo de la madre. Los embriones están protegidos por un estuche de huevo de tiburón o “bolso de sirena” que tiene la consistencia del cuero. El estuche de huevo de tiburón tiene tentáculos que se enganchan en las algas marinas y dan cobertura al tiburón recién nacido. Algunas especies de tiburones son vivíparas, es decir, las crías se desarrollan dentro del cuerpo de la madre, y ella da a luz viva.

    Las rayas y patines incluyen más de 500 especies y están estrechamente relacionadas con los tiburones. Se pueden distinguir de los tiburones por sus cuerpos aplanados, aletas pectorales agrandadas y fusionadas a la cabeza, y hendiduras branquiales en su superficie ventral (Figura\(\PageIndex{3}\) b). Al igual que los tiburones, las rayas y los patines tienen un esqueleto cartilaginoso. La mayoría de las especies son marinas y viven en el fondo marino, con una distribución casi mundial.

    Peces óseos

    Los miembros del clado Osteichthyes, o peces óseos, se caracterizan por un esqueleto óseo. La gran mayoría de los peces actuales pertenecen a este grupo, que consta de aproximadamente 30,000 especies, lo que lo convierte en la clase de vertebrados más grande que existe hoy en día.

    Casi todos los peces óseos tienen un esqueleto osificado con células óseas especializadas (osteocitos) que producen y mantienen una matriz de fosfato de calcio. Esta característica sólo ha revertido en unos pocos grupos de Osteichthyes, como los esturiones y el pez pala, que tienen principalmente esqueletos cartilaginosos. La piel de los peces óseos a menudo está cubierta de escamas superpuestas, y las glándulas en la piel secretan moco que reduce el arrastre al nadar y ayuda a los peces en la osmorregulación. Al igual que los tiburones, los peces óseos tienen un sistema de líneas laterales que detecta vibraciones en el agua. A diferencia de los tiburones, algunos peces óseos dependen de su vista para localizar presas. Los peces óseos también son inusuales en poseer células gustativas en la región de la cabeza y el tronco del cuerpo que les permiten detectar concentraciones extremadamente pequeñas de moléculas en el agua.

    Todos los peces óseos, como los peces cartilaginosos, usan branquias para respirar. El agua se extrae sobre branquias que se encuentran en cámaras cubiertas y ventiladas por un colgajo protector y muscular llamado opérculo. A diferencia de los tiburones, los peces óseos tienen una vejiga natatoria, un órgano lleno de gas que ayuda a controlar la flotabilidad de los peces. Los peces óseos se dividen además en dos clados con miembros vivos: Actinopterygii (peces con aletas radiadas) y Sarcopterygii (peces con aletas lóbulos).

    Los peces con aletas radiadas incluyen muchos peces familiares: atún, lubina, trucha y salmón (Figura\(\PageIndex{4}\) a), entre otros. Los peces con aletas radiadas reciben su nombre por la forma de sus aletas, redes de piel apoyadas por espinas óseas llamadas rayos. En contraste, las aletas de los peces con aletas lobulares son carnosas y soportadas por hueso (Figura\(\PageIndex{4}\) b). Los miembros vivos de peces con aletas lobulares incluyen los peces pulmonares y celacanto menos familiares.

    La ilustración compara un salmón rojo brillante (a) y un celacanto azul (b), ambos de forma similar y tienen aletas.
    Figura\(\PageIndex{4}\): El (a) salmón rojo y (b) celacanto son peces óseos del clado Osteichthyes. Se pensaba que el celacanto, a veces llamado pez con aletas lobulares, se había extinguido en el período Cretácico Tardío hace 100 millones de años hasta que se descubrió uno en 1938 entre África y Madagascar. (crédito a: modificación de obra de Timothy Knepp, USFWS; crédito b: modificación de obra por Robbie Cada)

    Anfibios

    Los anfibios son tetrápodos vertebrados. La anfibia incluye ranas, salamandras y cecilias. El término anfibio significa “vida dual”, que es una referencia a la metamorfosis que sufren muchas ranas desde un renacuajo hasta un adulto y la mezcla de ambientes acuáticos y terrestres en su ciclo de vida. Los anfibios evolucionaron en el período Devónico y fueron los primeros tetrápodos terrestres.

    Como tetrápodos, la mayoría de los anfibios se caracterizan por cuatro extremidades bien desarrolladas, aunque algunas especies de salamandras y todos los cecilios poseen solo extremidades vestigiales. Una característica importante de los anfibios existentes es una piel húmeda y permeable, lograda por las glándulas mucosas. La piel húmeda permite el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono con el ambiente, un proceso llamado respiración cutánea. Todas las especies de anfibios adultos vivos son carnívoras, y algunos anfibios terrestres tienen una lengua pegajosa que se usa para capturar presas.

    Diversidad de anfibios

    Los anfibios comprenden un estimado de 6,500 especies existentes que habitan regiones tropicales y templadas alrededor del mundo. Los anfibios se pueden dividir en tres clados: Urodela (“colas”), las salamandras y tritones; Anura (“los sin cola”), las ranas y sapos; y Apoda (“los sin piernas”), los cecilios.

    Las salamandras vivas (Figura\(\PageIndex{5}\) a) incluyen aproximadamente 500 especies, algunas de las cuales son acuáticas, otras terrestres y algunas que viven en tierra solo como adultas. Las salamandras adultas suelen tener un plan de cuerpo tetrápodo generalizado con cuatro extremidades y una cola. Algunas salamandras no tienen pulmón, y la respiración ocurre a través de la piel o las branquias externas. Algunas salamandras terrestres tienen pulmones primitivos; algunas especies tienen tanto branquias como pulmones.

    La foto a muestra una salamandra negra con manchas amarillas brillantes. La foto b muestra una rana grande, verde brillante sentada en una rama.
    Figura\(\PageIndex{5}\): (a) La mayoría de las salamandras tienen patas y cola, pero la respiración varía entre especies. b) La rana arbórea verde australiana es un depredador nocturno que vive en las copas de árboles cerca de una fuente de agua. (crédito a: modificación de obra de Valentina Storti; crédito b: modificación de obra de Evan Pickett)

    CONCEPT EN ACCIÓN

    Mira este video sobre una especie de salamandra inusualmente grande.

    Las ranas (Figura\(\PageIndex{5}\) b) son el grupo más diverso de anfibios, con aproximadamente 5,000 especies que viven en todos los continentes excepto la Antártida. Las ranas tienen un plan corporal que es más especializado que el plan corporal de salamandra para el movimiento en tierra. Las ranas adultas usan sus extremidades traseras para saltar muchas veces la longitud de su cuerpo en tierra. Las ranas tienen una serie de modificaciones que les permiten evitar a los depredadores, incluyendo la piel que actúa como camuflaje y los químicos defensivos que son venenosos para los depredadores secretados por las glándulas en la piel.

    Los huevos de rana se fertilizan externamente, ya que se ponen en ambientes húmedos. Las ranas demuestran una variedad de comportamientos parentales, con algunas especies que exhiben poco cuidado, a las especies que portan huevos y renacuajos en sus patas traseras o espaldas. El ciclo de vida consta de dos etapas: la etapa larvaria seguida de metamorfosis a una etapa adulta. La etapa larvaria de una rana, el renacuajo, suele ser un herbívoro que se alimenta de filtro. Los renacuajos suelen tener branquias, un sistema de líneas laterales, colas con aletas largas, pero sin extremidades. Al final de la etapa de renacuajo, las ranas experimentan una metamorfosis gradual hacia la forma adulta. Durante esta etapa, las agallas y el sistema de líneas laterales desaparecen, y se desarrollan cuatro extremidades. Las mandíbulas se hacen más grandes y son adecuadas para la alimentación carnívora, y el sistema digestivo se transforma en el típico intestino corto de un depredador. También se desarrollan un tímpano y pulmones que respiran aire. Estos cambios durante la metamorfosis permiten que las larvas se desplacen a tierra en la etapa adulta (Figura\(\PageIndex{6}\)).

    Una serie de tres fotos muestran la metamorfosis de (a) renacuajo a (b) rana juvenil con cuatro patas y cola a (c) una rana adulta.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Una rana comienza como un (a) renacuajo y se somete a metamorfosis para convertirse en (b) un joven y finalmente (c) un adulto. (crédito: modificación de obra de Brian Gratwicke)

    Los cecilianos comprenden un estimado de 185 especies. Carecen de extremidades externas y se asemejan a lombrices gigantes Habitan suelo y se encuentran principalmente en los trópicos de América del Sur, África y el sur de Asia, donde están adaptados para un estilo de vida de enterramiento del suelo y son casi ciegos. A diferencia de la mayoría de los otros anfibios que se reproducen en o cerca del agua, la reproducción en un hábitat de suelo más seco significa que los cecilios deben utilizar la fertilización interna, y la mayoría de las especies dan a luz a jóvenes vivos (Figura\(\PageIndex{7}\)).

    La foto muestra a un animal grande parecido a un gusano en un acuario. El cuerpo está segmentado, y tiene una boca pequeña y ojos muy pequeños.
    Figura\(\PageIndex{7}\): Los cecilianos carecen de extremidades externas y están bien adaptados para un estilo de vida de enterramiento del suelo. (crédito: modificación de obra por “Cliff1066"/flickr)

    Reptiles y Aves

    Los amnios —reptiles, aves y mamíferos— se distinguen de los anfibios por su huevo adaptado terrestremente (sin cáscara) y un embrión protegido por membranas amnióticas. La evolución de las membranas amnióticas significó que los embriones de amniotas podrían desarrollarse dentro de un ambiente acuático dentro del óvulo. Esto condujo a una menor dependencia de un ambiente hídrico para el desarrollo y permitió que los amniotas invadieran áreas más secas. Este fue un cambio evolutivo significativo que los distinguió de los anfibios, los cuales fueron restringidos a ambientes húmedos debido a sus huevos sin cáscara. Aunque las conchas de diversas especies amnióticas varían significativamente, todas permiten la retención de agua. Las membranas del huevo amniótico también permitieron el intercambio de gases y el secuestro de desechos dentro del recinto de una cáscara de huevo. Las cáscaras de los huevos de ave están compuestas de carbonato de calcio y son duras y quebradizas, pero poseen poros para el intercambio de gas y agua. Las cáscaras de los huevos de reptiles son más coriáceas y flexibles. La mayoría de los mamíferos no ponen huevos; sin embargo, incluso con gestación interna, las membranas amnióticas aún están presentes.

    En el pasado, la división más común de amniotes ha sido en clases Mammalia, Reptilia y Aves. Las aves descienden, sin embargo, de los dinosaurios, por lo que este esquema clásico da como resultado grupos que no son verdaderos clados. Discutiremos las aves como un grupo distinto de los reptiles, entendiendo que esto no refleja la historia evolutiva.

    Reptiles

    Los reptiles son tetrápodos. Los reptiles sin filo —serpientes— pueden tener extremidades vestigiales y, al igual que los cecilianos, se clasifican como tetrápodos porque descienden de ancestros de cuatro extremidades. Los reptiles ponen huevos descascarados en tierra. Incluso los reptiles acuáticos, como las tortugas marinas, regresan a la tierra para poner huevos. Por lo general, se reproducen sexualmente con fertilización interna. Algunas especies muestran ovoviviparidad, con los huevos que permanecen en el cuerpo de la madre hasta que están listos para eclosionar. Otras especies son vivíparas, con la descendencia nacida viva.

    Una de las adaptaciones clave que permitió a los reptiles vivir en tierra fue el desarrollo de su piel escamosa, que contenía la proteína queratina y lípidos cerosos, lo que evitó la pérdida de agua de la piel. Esta piel oclusiva significa que los reptiles no pueden usar su piel para la respiración, como los anfibios, y así todos deben respirar con los pulmones. Además, los reptiles conservan valiosas aguas corporales al excretar nitrógeno en forma de pasta de ácido úrico. Estas características, junto con el huevo amniótico descascarado, fueron las principales razones por las que los reptiles tuvieron tanto éxito en colonizar una variedad de hábitats terrestres alejados del agua.

    Los reptiles son ectotermos, es decir, animales cuya principal fuente de calor corporal proviene del medio ambiente. Maniobras conductuales, como tomar el sol para calentarse, o buscar sombra o madrigueras para refrescarse, les ayudan a regular su temperatura corporal,

    La clase Reptilia incluye diversas especies clasificadas en cuatro clados vivos. Estos son los Cocodrilia, Esfenodontia, Squamata y Testudines.

    Los cocodrilos (“lagarto pequeño”) surgió hace aproximadamente 84 millones de años, y las especies vivas incluyen caimanes, cocodrilos y caimanes. Los cocodrilos (Figura\(\PageIndex{8}\) a) viven en los trópicos de África, América del Sur, el sureste de Estados Unidos, Asia y Australia. Se encuentran en hábitats de agua dulce, como ríos y lagos, y pasan la mayor parte del tiempo en el agua. Algunas especies son capaces de moverse en tierra debido a su postura semierecta.

    La foto a muestra a un cocodrilo sentado en el barro. La foto b muestra una lagartija verde con su cola rizada como una concha de caracol. El lagarto tiene dos cuernos y coincide con las hojas de la planta sobre la que se asienta. La foto c muestra una serpiente con bandas anaranjadas y negras y rayas blancas. La foto d muestra una tortuga muy grande.
    Figura\(\PageIndex{8}\): a) Los cocodrilos, como este cocodrilo siamés, brindan atención parental a sus crías. (b) Este camaleón de Jackson se funde con su entorno. (c) La culebra liguero pertenece al género Thamnophis, el género de reptiles más ampliamente distribuido en América del Norte. d) La tortuga africana estimulada vive en el extremo sur del desierto del Sahara. Es la tercera tortuga más grande del mundo. (crédito a: modificación de obra de Keshav Mukund Kandhadai; crédito c: modificación de obra de Steve Jurvetson; crédito d: modificación de obra de Jim Bowen)

    La Esfenodontia (“diente de cuña”) surgió en la Era Mesozoica e incluye solo un género vivo, Tuatara, con dos especies que se encuentran en Nueva Zelanda. Hay muchas especies fósiles que se remontan al período Triásico (hace 250—200 millones de años). Aunque las tuataras se asemejan a lagartos, son anatómicamente distintas y comparten características que se encuentran en aves y tortugas.

    La escuamata (“escamosa”) surgió en el Pérmico tardío; las especies vivas incluyen lagartos y serpientes, que son el clado de reptiles más grande existente (Figura\(\PageIndex{8}\) b). Los lagartos se diferencian de las serpientes por tener cuatro extremidades, párpados y orejas externas, que carecen de serpientes. Las especies de lagartos varían en tamaño desde camaleones y geckos que tienen unos pocos centímetros de longitud hasta el dragón de Komodo, que es de unos 3 metros de longitud.

    Se cree que las serpientes descendieron de lagartijas excavadoras o lagartijas acuáticas hace más de 100 millones de años (Figura\(\PageIndex{8}\) c). Las serpientes comprenden alrededor de 3,000 especies y se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. Varían en tamaño desde serpientes de hilo de 10 centímetros de largo hasta pitones y anacondas de 7.5 metros de largo. Todas las serpientes son carnívoras y comen pequeños animales, aves, huevos, peces e insectos.

    Las tortugas son miembros del clado Testudines (“que tienen un caparazón”) (Figura\(\PageIndex{8}\) d). Las tortugas se caracterizan por una concha ósea o cartilaginosa, conformada por el caparazón en la espalda y el plastrón en la superficie ventral, que se desarrolla a partir de las costillas. Las tortugas surgieron hace aproximadamente 200 millones de años, precediendo a cocodrilos, lagartos y serpientes. Las tortugas ponen huevos en tierra, aunque muchas especies viven en o cerca del agua. Las tortugas varían en tamaño desde la tortuga padloper moteada a 8 centímetros (3.1 pulgadas) hasta la tortuga laúd a 200 centímetros (más de 6 pies). El término “tortuga” a veces se usa para describir únicamente aquellas especies de Testudinas que viven en el mar, con los términos “tortuga” y “terrapin” utilizados para referirse a especies que viven en tierra y en agua dulce, respectivamente.

    Pájaros

    Los datos sugieren ahora que las aves pertenecen al clado de reptiles, pero muestran una serie de adaptaciones únicas que las distinguen. A diferencia de los reptiles, las aves son endotérmicas, lo que significa que generan su propio calor corporal a través de procesos metabólicos. La característica más distintiva de las aves son sus plumas, que son escamas reptilianas modificadas. Las aves tienen varios tipos diferentes de plumas que se especializan para funciones específicas, como plumas de contorno que agilizan el exterior del ave y plumas de plumón ligeramente estructuradas que aíslan (Figura\(\PageIndex{9}\) a).

    Las plumas no solo permitieron que las primeras aves se deslizaran, y finalmente se dedicaran al vuelo aleteo, sino que aislaron el cuerpo del ave, ayudando al mantenimiento de la endotermia, incluso en temperaturas más frías. Alimentar a un animal volador requiere economizar la cantidad de peso transportado. A medida que aumenta el peso corporal, la producción muscular y el costo energético requeridos para volar aumentan. Las aves han realizado varias modificaciones para reducir el peso corporal, entre ellas las huecas o neumáticas (Figura\(\PageIndex{9}\) b) con espacios de aire que pueden estar conectados a sacos de aire y puntales reticulados dentro de sus huesos para proporcionar refuerzo estructural. Partes del esqueleto vertebral y el cerebro se fusionan para aumentar su fuerza y aligerar su peso. La mayoría de las especies de aves solo poseen un ovario en lugar de dos, y ninguna ave viva tiene dientes en la mandíbula, lo que reduce aún más la masa corporal.

    La ilustración a muestra un ala de ave, que tiene dos secciones de plumas de vuelo, las largas plumas primarias hacia la punta del ala y las plumas secundarias más cercanas al cuerpo. La ilustración b muestra un hueso hueco con soportes estructurales que proporcionan refuerzo.
    Figura\(\PageIndex{9}\): (a) Las plumas primarias se ubican en la punta del ala y proporcionan empuje; las plumas secundarias se localizan cerca del cuerpo y proporcionan elevación. b) Muchas aves tienen huesos neumáticos huecos, lo que facilita el vuelo.

    Las aves poseen un sistema de sacos de aire que se ramifican desde su vía aérea primaria que desvían la trayectoria del aire para que pase unidireccionalmente a través del pulmón, tanto durante la inspiración como en la espiración. A diferencia de los pulmones de mamíferos en los que el aire fluye en dos direcciones a medida que se respira dentro y fuera, el aire fluye continuamente a través del pulmón del ave para proporcionar un sistema de intercambio de gases más eficiente.

    Mamíferos

    Los mamíferos son vertebrados que tienen pelo y glándulas mamarias utilizadas para proporcionar nutrición a sus crías. Ciertas características de la mandíbula, el esqueleto, la piel y la anatomía interna también son exclusivas de los mamíferos. La presencia de pelo es una de las características clave de un mamífero. Aunque no es muy extenso en algunos grupos, como las ballenas, el pelo tiene muchas funciones importantes para los mamíferos. Los mamíferos son endotérmicos, y el cabello proporciona aislamiento atrapando una capa de aire cerca del cuerpo para retener el calor metabólico. El cabello también sirve como mecanismo sensorial a través de cabellos especializados llamados vibrisas, más conocidos como bigotes. Estos se adhieren a los nervios que transmiten información táctil, lo que es particularmente útil para los mamíferos nocturnos o excavadores. El cabello también puede proporcionar coloración protectora.

    La piel de los mamíferos incluye glándulas secretoras con diversas funciones. Las glándulas sebáceasproducen una mezcla lipídica llamada sebo que se secreta en el cabello y la piel para resistencia al agua y lubricación. Las glándulas sebáceas se encuentran sobre la mayor parte del cuerpo. Las glándulas sudoríferas producen sudor y aroma, que funcionan en la termorregulación y la comunicación, respectivamente. Las glándulas mamarias producen leche que se utiliza para alimentar a los recién nacidos. Mientras que los monotremos masculinos y los euterios poseen glándulas mamarias, los marsupiales masculinos no.

    El sistema esquelético de los mamíferos posee características únicas que los diferencian de otros vertebrados. La mayoría de los mamíferos tienen dientes heterodontos, lo que significa que tienen diferentes tipos y formas de dientes que les permiten alimentarse de diferentes tipos de alimentos. Estos diferentes tipos de dientes incluyen los incisivos, los caninos, los premolares y los molares. Los dos primeros tipos son para cortar y rasgar, mientras que los dos últimos son para trituración y molienda. Los diferentes grupos tienen diferentes proporciones de cada tipo, dependiendo de su dieta. La mayoría de los mamíferos también son difiodontes, lo que significa que tienen dos juegos de dientes en su vida: dientes caducifolios o “de leche”, y dientes permanentes. En otros vertebrados, los dientes pueden ser reemplazados a lo largo de la vida.

    Los mamíferos modernos se dividen en tres amplios grupos: monotremos, marsupiales y euterianos (o mamíferos placentarios). Los euterios, o mamíferos placentarios, y los marsupiales colectivamente se llaman mamíferos therianos, mientras que los monotremos se llaman metaterianos.

    Hay tres especies vivas de monotremos: el ornitorrinco y dos especies de equidnas, o osos hormigueros espinosos (Figura\(\PageIndex{10}\)). El ornitorrinco y una especie de equidna se encuentran en Australia, mientras que la otra especie de equidna se encuentra en Nueva Guinea. Los monotremos son únicos entre los mamíferos, ya que ponen huevos coriáceos, similares a los de los reptiles, en lugar de dar a luz a crías vivas. Sin embargo, los óvulos se retienen dentro del aparato reproductor de la madre hasta que están casi listos para eclosionar. Una vez que la joven eclosiona, la hembra comienza a secretar leche de los poros en una cresta de tejido mamario a lo largo del lado ventral de su cuerpo. Al igual que otros mamíferos, los monotremos son endotérmicos pero regulan las temperaturas corporales algo más bajas (90 °F, 32 °C) que los mamíferos placentarios (98 °F, 37 °C). Al igual que los reptiles, los monotremos tienen una abertura posterior para los productos urinarios, fecales y reproductivos, en lugar de tres aberturas separadas como lo hacen los mamíferos placentarios. Los monotremos adultos carecen de dientes.

    La ilustración de la izquierda muestra dos ornitorrinco de pelo corto con pies palmeados, colas planas y hocico plano. La foto de la derecha muestra un equidna con un hocico largo y carnoso y un cuerpo cubierto de pelo grueso y espinas.
    Figura\(\PageIndex{10}\): El ornitorrinco (izquierda), un monotreme, posee un pico coriáceo y pone huevos en lugar de dar a luz a crías vivas. Un equidna, otro monotreme, se muestra en la foto de la derecha. (crédito “equidna”: modificación de obra de Barry Thomas)

    Los marsupiales se encuentran principalmente en Australia e islas cercanas, aunque en las Américas se encuentran alrededor de 100 especies de zarigüeyas y algunas especies de otras dos familias. Los marsupiales australianos suman más de 230 especies e incluyen el canguro, el koala, el bandicoot y el diablo de Tasmania (Figura\(\PageIndex{11}\)). La mayoría de las especies de marsupiales poseen una bolsa en la que los crías residen después del nacimiento, recibiendo leche y continuando desarrollándose. Antes del nacimiento, los marsupiales tienen una conexión placentaria menos compleja, y los jóvenes nacen mucho menos desarrollados que en los mamíferos placentarios.

    La ilustración muestra un animal parecido a un pequeño oso tirado en la hierba.
    Figura\(\PageIndex{11}\): El diablo de Tasmania es uno de varios marsupiales originarios de Australia. (crédito: Wayne McLean)

    Los euterianos son los mamíferos más extendidos, ocurriendo en todo el mundo. Hay varios grupos de euterios, entre ellos Insectivora, los comedores de insectos; Edentata, el oso hormiguero desdentado; Rodentia, los roedores; Chiroptera, los murciélagos; Cetacea, los mamíferos acuáticos incluyendo ballenas; Carnívora, mamíferos carnívoros incluyendo perros, gatos y osos; y Primates, que incluye a los humanos. Los mamíferos euterianos a veces se llaman mamíferos placentarios, porque todas las especies tienen una placenta compleja que conecta al feto con la madre, permitiendo el intercambio de gases, fluidos, desechos y nutrientes. Mientras que otros mamíferos pueden poseer una placenta menos compleja o tener brevemente una placenta, todos los euterianos tienen una placenta compleja durante la gestación.

    Primates

    Orden Primates de clase Mammalia incluye lémures, tarsiers, monos y simios, que incluyen humanos. Los primates no humanos viven principalmente en regiones tropicales o subtropicales de América del Sur, África y Asia. Varían en tamaño desde el lémur ratón a 30 gramos (1 onza) hasta el gorila de montaña en 200 kilogramos (441 libras). Las características y evolución de los primates son de particular interés para nosotros ya que nos permiten comprender la evolución de nuestra propia especie.

    Todas las especies de primates tienen adaptaciones para trepar árboles, ya que todas descienden de los habitantes de los árboles, aunque no todas las especies son arbóreas. Esta herencia arbórea de primates resultó en manos y pies adaptados para la braquiación, o trepar y columpios entre árboles. Estas adaptaciones incluyen, pero no se limitan a 1) una articulación giratoria del hombro, 2) un dedo gordo que está ampliamente separado de los otros dedos y pulgares que están ampliamente separados de los dedos (excepto los humanos), que permiten agarrar ramas, y 3) visión estereoscópica, dos campos visuales superpuestos, lo que permite para la percepción de profundidad necesaria para medir la distancia. Otras características de los primates son cerebros que son más grandes que los de muchos otros mamíferos, garras que han sido modificadas en uñas aplanadas, típicamente solo una descendencia por embarazo, y una tendencia a mantener el cuerpo erguido.

    Orden Primates se divide en dos grupos: prosimios y antropoides. Los prosimios incluyen a los bebés arbustivos de África, los lémures de Madagascar y los loris, pottos y tarsiers del sudeste asiático. Los antropoides incluyen monos, simios menores y grandes simios (Figura\(\PageIndex{12}\)). En general, los prosimios tienden a ser nocturnos, de menor tamaño que los antropoides, y tienen cerebros relativamente más pequeños en comparación con los antropoides.

    Siete fotos de primates incluyen: a) dos lémures en una rama de árbol; (b) un mono aullador; (c) dos gibones con brazos largos sujetados a una cuerda sobre sus cabezas; (d) un chimpancé; (e) un bonobo; (f) un gorila y (g) un orangután.
    Figura\(\PageIndex{12}\): Los primates se pueden dividir en prosimios, como el (a) lémur, y antropoides. Los antropoides incluyen monos, como el (b) mono aullador; simios menores, como el (c) gibbon; y grandes simios, como el (d) chimpancé, (e) bonobo, (f) gorila y (g) orangután. (crédito a: modificación de obra de Frank Vassen; crédito b: modificación de obra de Xavi Talleda; crédito d: modificación de obra de Aaron Logan; crédito e: modificación de obra por Trisha Shears; crédito f: modificación de obra de Dave Proffer; crédito g: modificación de obra de Julie Langford)

    Resumen de la Sección

    Los primeros vertebrados que divergieron de los cordados invertebrados fueron los peces sin mandíbula. Los peces hagfish son carroñeros parecidos a anguilas que se alimentan de invertebrados muertos y otros peces. Las lampreas se caracterizan por una boca de succión dentada, similar a un embudo, y algunas especies son parasitarias de otros peces. Los gnatostomas incluyen los peces maxilares (peces cartilaginosos y óseos) así como todos los demás tetrápodos. Los peces cartilaginosos incluyen tiburones, rayas, patines y tiburones fantasma. Los peces óseos se pueden dividir en peces con aletas radiadas y peces con aletas lobulares.

    Como tetrápodos, la mayoría de los anfibios se caracterizan por cuatro extremidades bien desarrolladas, aunque algunas especies de salamandras y todos los cecilios están sin limo. Los anfibios tienen una piel húmeda y permeable utilizada para la respiración cutánea. La anfibia se puede dividir en tres clados: salamandras (Urodela), ranas (Anura) y cecilias (Apoda). El ciclo de vida de los anfibios consta de dos etapas distintas: la etapa larvaria y la metamorfosis a una etapa adulta.

    Los amniotes se distinguen de los anfibios por la presencia de un óvulo adaptado terrestremente protegido por membranas amnióticas. Los amniotes incluyen reptiles, aves y mamíferos. Una adaptación clave que permitió a los reptiles vivir en tierra fue el desarrollo de la piel escamosa. Reptilia incluye cuatro clados vivos: Cocodrilia (cocodrilos y caimanes), Esfenodontia (tuataras), Squamata (lagartos y serpientes) y Testudines (tortugas).

    Las aves son amniotes endotérmicos. Las plumas actúan como aislamiento y permiten el vuelo. Las aves tienen huesos neumáticos que son huecos en lugar de llenos de tejido. El flujo de aire a través de los pulmones de las aves se desplaza Las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios.

    Los mamíferos tienen pelo y glándulas mamarias. La piel de los mamíferos incluye varias glándulas secretoras. Los mamíferos son endotérmicos, como las aves. En la actualidad viven tres grupos de mamíferos: monotremos, marsupiales y euterianos. Los monotremos son únicos entre los mamíferos ya que ponen huevos, en lugar de dar a luz a crías vivas. Los mamíferos euterianos tienen una placenta compleja.

    Hay 16 órdenes existentes (vivas) de mamíferos eutherianos. Los humanos están más estrechamente relacionados con los primates, todos los cuales tienen adaptaciones para trepar árboles, aunque no todas las especies son arbóreas. Otras características de los primates son cerebros que son más grandes que los de otros mamíferos, garras que han sido modificadas en uñas aplanadas, y típicamente una joven por embarazo, visión estereoscópica y una tendencia a mantener el cuerpo erguido. Los primates se dividen en dos grupos: prosimios y antropoides.

    Glosario

    Actinopterygii
    peces con aletas radiadas
    amniotar
    un clado de animales que posee un huevo amniótico; incluye reptiles (incluyendo aves) y mamíferos
    Amphibia
    ranas, salamandras y cecilianos
    ampulla de Lorenzini
    un órgano sensorial que permite a los tiburones detectar campos electromagnéticos producidos por seres vivos
    antropoides
    un clado que consiste en monos, simios y humanos
    Anura
    ranas
    Apoda
    cecilianos
    braquiación
    balanceándose a través de árboles
    ceciliano
    un anfibio sin patas que pertenece al clado Apoda
    Chondrichthyes
    Peces mandíbulas con aletas emparejadas y un esqueleto hecho de cartílago
    cranear
    un clado propuesto de cordados que incluye todos los grupos excepto los tunicados y lanceletas
    Crocodilia
    cocodrilos y caimanes
    respiración cutánea
    intercambio de gases a través de la piel
    difiodonte
    se refiere a la posesión de dos juegos de dientes en toda la vida
    plumón
    pluma especializada para aislamiento
    Mamífero Eutheriano
    un mamífero con una placenta compleja, que conecta un feto con la madre; a veces llamados mamíferos placentarios
    rana
    un anfibio sin cola que pertenece al clado Anura
    gnathostome
    un pez con mandíbulas
    hagfish
    un pez sin mandíbula similar a una anguila que vive en el fondo del océano y es un carroñero
    dientes heterodontos
    diferentes tipos de dientes modificados por diferentes propósitos
    lamprea
    un pez sin mandíbula caracterizado por una boca chupadora dentada, similar a un embudo
    línea lateral
    el órgano sensorial que corre a lo largo del cuerpo de un pez, utilizado para detectar vibraciones en el agua
    mamífero
    uno de los grupos de vertebrados endotérmicos que poseen pelo y glándulas mamarias
    glándula mamaria
    en mamíferos femeninos, una glándula que produce leche para recién nacidos
    marsupial
    uno de los grupos de mamíferos que incluye al canguro, koala, bandicoot, demonio de Tasmania y varias otras especies; los jóvenes se desarrollan dentro de una bolsa
    monotreme
    un mamífero de puesta de huevos
    Myxini
    hagfishes
    Osteichthyes
    peces óseos
    ostracodermo
    uno de los primeros peces sin mandíbula cubierto de hueso
    Petromyzontidae
    el clado de lampreas
    hueso neumático
    un hueso lleno de aire
    Primates
    incluye lémures, tarsieros, monos, simios y humanos
    prosimios
    un grupo de primates que incluye bebés arbustivos de África, lémures de Madagascar y loris, pottos y tarsiers del sudeste asiático
    salamandra
    un anfibio de cola que pertenece al clado Urodela
    Sarcopterygii
    peces con aletas lobulares
    glándula sebácea
    en mamíferos, una glándula de la piel que produce una mezcla lipídica llamada sebo
    Esfenodoncia
    el clado reptil que incluye las tuataras
    Squamata
    el clado reptil de lagartos y serpientes
    visión estereoscópica
    dos campos de visión superpuestos de los ojos que producen percepción de profundidad
    glándula sudorífera
    una glándula en mamíferos que produce moléculas de sudor y olor
    vejiga de natación
    en peces, un órgano lleno de gas que ayuda a controlar la flotabilidad de los peces
    renacuajo
    la etapa larvaria de una rana
    Testudines
    tortugas
    Urodela
    salamandras

    Colaboradores y Atribuciones


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