7.2: Vía del Fosfato de Pentosa
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La Vía de Pentosa Fosfato (PPP) es una que muchos estudiantes se confunden con. Quizás la razón de esto es que realmente no tiene una sola dirección en la que procede, como se pondrá de manifiesto a continuación.
Porciones del PPP son similares al Ciclo Calvino de las plantas, también conocido como las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Se discuten estas reacciones por separado en la siguiente sección. Las funciones principales del PPP son producir NADPH (para su uso en reducciones anabólicas), ribose-5-fosfato (para hacer nucleótidos) y eritrosa-4-fosfato (para hacer aminoácidos aromáticos). Tres intermedios moleculares de la glucólisis pueden canalizarse en PPP (o usarse como de costumbre en la glucólisis). Incluyen G6P, fructosa-6-fosfato (en dos lugares) y gliceraldehído-3-fosfato (también en dos lugares).
Un punto de partida para la vía (aunque hay otros puntos de entrada) es la fase oxidativa. Incluye dos reacciones generadoras de NADPH. En el primero de ellos, la oxidación de glucosa-6-fosfato (catalizada por glucosa-6-fosfato deshidrogenasa), produce NADPH y 6-fosfogluconolactona. La 6-fosfogluconolactona gana agua espontáneamente y pierde un protón para convertirse en 6-fosfogluconato. La oxidación de este produce ribulosa-5-fosfato y otro NADPH y libera\(\text{CO}_2\). Los pasos restantes de la ruta se conocen como la fase no oxidativa e implican la interconversión de fosfatos de azúcar.
Por ejemplo, la ribulosa-5-fosfato se convierte en ribulosa-5-fosfato (R5P) por la enzima ribulosa-5-fosfato isomerasa. Alternativamente, la ribulosa-5-fosfato se puede convertir en xilulosa-5-fosfato (Xu5P). R5P y Xu5P (10 carbonos totales) se pueden combinar y reorganizar mediante transcetolasa para producir intermedios con 3 y 7 carbonos (gliceraldehído-3-fosfato y sedoheptulosa-7-fosfato, respectivamente). Estas dos últimas moléculas pueden, a su vez, ser reordenadas por transaldolasa en azúcares de 6 y 4 carbonos (fructosa-6-fosfato y eritrosa-4-fosfato, respectivamente). Además, el eritrosa-4-fosfato puede intercambiar partes con Xu5P para crear gliceraldehído-3-fosfato y fructosa-6-fosfato.
Es importante reconocer que la vía PPP no es una vía “descendente”, con todos los intermedios derivados de un G6P inicial. Todas las reacciones son reversibles, de manera que, por ejemplo, la fructosa-6-fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato a partir de la glucólisis pueden revertir la última reacción del párrafo anterior para proporcionar un medio de síntesis de ribose-5-fosfato de forma no oxidativa. La vía también proporciona un mecanismo a las células para metabolizar azúcares, tales como Xu5P y ribulosa-5-fosfato. En la línea de fondo de la vía, la dirección que va la vía y los intermedios que produce están determinados por las necesidades de, y los intermedios disponibles para, la célula.
Como se señaló anteriormente, la vía conecta en tres lugares con la glucólisis. En las células no vegetales, la vía PPP ocurre en el citoplasma (junto con la glucólisis), por lo que puede ocurrir y ocurre una considerable “mezcla” de intermedios. La eritrosa-4-fosfato es un precursor importante de aminoácidos aromáticos y la ribose-5-fosfato es un precursor esencial para producir nucleótidos.