10.4: Las reacciones dependientes de la luz

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y el ciclo Calvino. En las reacciones dependientes de la luz, que tienen lugar en la membrana tilacoidea, la clorofila absorbe energía de la luz solar y luego la convierte en energía química con el uso del agua. Las reacciones dependientes de la luz liberan oxígeno como subproducto a medida que el agua se rompe. En el ciclo Calvino, que tiene lugar en el estroma, la energía química derivada de las reacciones dependientes de la luz impulsa tanto la captura de carbono en las moléculas de dióxido de carbono como el posterior ensamblaje de moléculas de azúcar.

Las dos reacciones utilizan moléculas portadoras para transportar la energía de una a otra. Los portadores que mueven la energía de las reacciones dependientes de la luz a las reacciones del ciclo Calvino pueden considerarse como “llenos” porque aportan energía. Después de que se libera la energía, los portadores de energía “vacíos” regresan a las reacciones dependientes de la luz para obtener más energía. Debe estar familiarizado con las moléculas portadoras de energía utilizadas durante la respiración celular: NADH y FADH ₂. La fotosíntesis utiliza un portador de energía diferente, el NADPH, pero funciona de manera comparable. La forma de menor energía, NADP ⁺, recoge un electrón de alta energía y un protón y se convierte en NADPH. Cuando el NADPH cede su electrón, se convierte de nuevo a NADP ⁺.

Cómo funcionan las reacciones dependientes de la luz

El propósito general de las reacciones dependientes de la luz es convertir la energía solar en energía química en forma de NADPH y ATP. Esta energía química será utilizada por el ciclo Calvino para alimentar el ensamblaje de moléculas de azúcar.

Las reacciones dependientes de la luz comienzan en una agrupación de moléculas pigmentarias y proteínas llamadas fotosistema. Existen dos fotosistemas (Fotosistema I y II), los cuales existen en las membranas de los tilacoides. Ambos fotosistemas tienen la misma estructura básica: una serie de proteínas de antena a las que se unen las moléculas de clorofila rodean el centro de reacción donde tiene lugar la fotoquímica. Cada fotosistema es atendido por el complejo de recolección de luz, que pasa la energía de la luz solar al centro de reacción. Consiste en múltiples proteínas de antena que contienen una mezcla de 300—400 moléculas de clorofila a y b, así como otros pigmentos como los carotenoides. Un fotón de energía luminosa viaja hasta llegar a una molécula de pigmento de clorofila. El fotón hace que un electrón en la clorofila se “excita”. La energía dada al electrón le permite liberarse de un átomo de la molécula de clorofila. Por lo tanto, se dice que la clorofila “dona” un electrón (Figura\(\PageIndex{1}\)) .La absorción de un solo fotón o cantidad distinta o “paquete” de luz por cualquiera de las clorofilas empuja esa molécula a un estado excitado. En definitiva, la energía de la luz ahora ha sido capturada por moléculas biológicas pero aún no se almacena en ninguna forma útil. La energía se transfiere de la clorofila a la clorofila hasta que finalmente (después de aproximadamente una millonésima de segundo), se entrega al centro de reacción. Hasta este punto, sólo se ha transferido energía entre moléculas, no electrones.

Para reemplazar el electrón en la clorofila, se divide una molécula de agua. Esta división libera dos electrones y da como resultado la formación de oxígeno (O ₂) y 2 iones de hidrógeno (H ⁺) en el espacio tilacoide. El reemplazo del electrón permite que la clorofila responda a otro fotón. Las moléculas de oxígeno producidas como subproductos salen de la hoja a través de los estomas y encuentran su camino hacia el ambiente circundante. Los iones hidrógeno juegan un papel crítico en el resto de las reacciones dependientes de la luz.

Figura\(\PageIndex{1}\): La energía de la luz es absorbida por una molécula de clorofila y se pasa a lo largo de una ruta a otras moléculas de clorofila. La energía culmina en una molécula de clorofila que se encuentra en el centro de reacción. La energía “excita” uno de sus electrones lo suficiente como para dejar la molécula y ser transferido a un aceptor de electrones primario cercano. Una molécula de agua se divide para liberar un electrón, el cual es necesario para reemplazar al donado. Los iones de oxígeno e hidrógeno también se forman a partir de la división del agua.

Tenga en cuenta que el propósito de las reacciones dependientes de la luz es convertir la energía solar en portadores químicos (NADPH y ATP) que serán utilizados en el ciclo Calvino. En eucariotas y algunos procariotas, existen dos fotosistemas. El primero se llama fotosistema II (PSII), que fue nombrado por el orden de su descubrimiento más que por el orden de la función. Después de que un fotón golpea el centro de reacción del fotosistema II (PSII), la energía de la luz solar se utiliza para extraer electrones del agua. Los electrones viajan a través de la cadena de transporte de electrones del cloroplasto al fotosistema I (PSI), lo que reduce el NADP ⁺ a NADPH (Figura\(\PageIndex{2}\)). A medida que el electrón pasa a lo largo de la cadena de transporte de electrones, la energía del electrón alimenta bombas de protones en la membrana que mueven activamente los iones de hidrógeno contra su gradiente de concentración desde el estroma hacia el espacio tilacoide. La cadena de transporte de electrones mueve protones a través de la membrana tilacoidea hacia el lumen (el espacio dentro del disco tilacoide). Al mismo tiempo, la división del agua agrega protones adicionales al lumen, y la reducción de NADPH elimina protones del estroma (el espacio fuera de los tilacoides). El resultado neto es una alta concentración de protones (H ⁺) en la luz tilacoidea y una baja concentración de protones en el estroma. La ATP sintasa utiliza este gradiente electroquímico para producir ATP, tal como lo hizo en la respiración celular. Tenga en cuenta que una alta concentración de protones = un pH ácido, por lo que la luz tilacoidea tiene un pH mucho más ácido (menor) que el estroma.

Todo este proceso es bastante análogo al proceso que ocurre durante la respiración celular en las mitocondrias. Recordemos que durante la RC, la energía transportada por NADH y FADH ₂ es utilizada para bombear protones a través de la membrana mitocondrial interna y al espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico de protones. Este gradiente se utiliza para potenciar la fosforilación oxidativa por ATP sintasa para crear ATP.

Figura\(\PageIndex{2}\): La energía de la luz es utilizada por la cadena de transporte de electrones del cloroplasto para bombear protones a través de la membrana tilacoidea hacia el lumen del tilacoide. Esto crea un gradiente de protones que es utilizado como fuente de energía por la ATP sintasa.

Generación de una Molécula de Energía: ATP

En las reacciones dependientes de la luz, la energía absorbida por la luz solar es almacenada por dos tipos de moléculas portadoras de energía: ATP y NADPH. La energía que llevan estas moléculas se almacena en un enlace que contiene un solo átomo a la molécula. Para ATP, es un átomo de fosfato, y para el NADPH, es un átomo de hidrógeno. Recordemos que el NADH era una molécula similar que transportaba energía en la mitocondria desde el ciclo del ácido cítrico hasta la cadena de transporte de electrones. Cuando estas moléculas liberan energía en el ciclo de Calvin, cada una pierde átomos para convertirse en las moléculas de menor energía ADP y NADP ⁺.

La acumulación de iones hidrógeno en el espacio tilacoide forma un gradiente electroquímico debido a la diferencia en la concentración de protones (H ⁺) y la diferencia en la carga a través de la membrana que crean. Esta energía potencial es cosechada y almacenada como energía química en ATP a través de la quimiósmosis, el movimiento de iones de hidrógeno por su gradiente electroquímico a través de la enzima transmembrana ATP sintasa, al igual que en la mitocondria.

Se permite que los iones hidrógeno pasen a través de la membrana tilacoidea a través de un complejo proteico incrustado llamado ATP sintasa. Esta misma proteína generó ATP a partir del ADP en la mitocondria. La energía generada por la corriente de iones de hidrógeno permite a la ATP sintasa unir un tercer fosfato al ADP, que forma una molécula de ATP en un proceso llamado fotofosforilación. El flujo de iones hidrógeno a través de la ATP sintasa se llama quimiósmosis (al igual que en la respiración celular), porque los iones se mueven de un área de alta a baja concentración a través de una estructura semipermeable.

Generando otro portador de energía: NADPH

La función restante de la reacción dependiente de la luz es generar la otra molécula portadora de energía, NADPH. A medida que el electrón de la cadena de transporte de electrones llega al fotosistema I, se vuelve a energizar con otro fotón capturado por la clorofila. La energía de este electrón impulsa la formación de NADPH a partir de NADP ⁺ y un ion hidrógeno (H ⁺). Ahora que la energía solar se almacena en portadores de energía, se puede utilizar para hacer una molécula de azúcar.

Resumen de la Sección

Los pigmentos de la primera parte de la fotosíntesis, las reacciones dependientes de la luz, absorben energía de la luz solar. Un fotón golpea los pigmentos de la antena del fotosistema II para iniciar la fotosíntesis. La energía viaja al centro de reacción que contiene clorofila a a la cadena de transporte de electrones, que bombea iones de hidrógeno al interior del tilacoide (la luz). Esta acción acumula una alta concentración de iones hidrógeno. Los iones fluyen a través de ATP sintasa vía quimiósmosis para formar moléculas de ATP, las cuales son utilizadas para la formación de moléculas de azúcar en la segunda etapa de la fotosíntesis. El fotosistema I absorbe un segundo fotón, lo que da como resultado la formación de una molécula de NADPH, otro portador de energía y potencia reductora para las reacciones independientes de la luz.

Consulta\(\PageIndex{1}\)

Referencias

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Texto adaptado de: OpenStax, Conceptos de Biología. OpenStax CNX. mayo 18, 2016 http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839...9a8aafbdd@9.10