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43.7: Organogénesis y formación de vertebrados

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    Habilidades para Desarrollar

    • Describir el proceso de organogénesis
    • Identificar los ejes anatómicos formados en vertebrados

    La gastrulación conduce a la formación de las tres capas germinales que dan lugar, durante el desarrollo posterior, a los diferentes órganos del cuerpo animal. Este proceso se llama organogénesis. La organogénesis se caracteriza por movimientos rápidos y precisos de las células dentro del embrión.

    Organogénesis

    Los órganos se forman a partir de las capas germinales a través del proceso de diferenciación. Durante la diferenciación, las células madre embrionarias expresan conjuntos específicos de genes que determinarán su último tipo celular. Por ejemplo, algunas células del ectodermo expresarán los genes específicos de las células de la piel. Como resultado, estas células se diferenciarán en células epidérmicas. El proceso de diferenciación está regulado por cascadas de señalización celular.

    Los científicos estudian extensamente la organogénesis en el laboratorio en moscas de la fruta (Drosophila) y el nematodo Caenorhabditis elegans. Drosophila tiene segmentos a lo largo de sus cuerpos, y el patrón asociado con la formación del segmento ha permitido a los científicos estudiar qué genes juegan un papel importante en la organogénesis a lo largo del embrión en diferentes momentos. El nematodo C.elegans tiene aproximadamente 1000 células somáticas y los científicos han estudiado el destino de cada una de estas células durante su desarrollo en el ciclo de vida del nematodo. Hay poca variación en los patrones de linaje celular entre individuos, a diferencia de los mamíferos donde el desarrollo celular del embrión depende de las señales celulares.

    En los vertebrados, uno de los pasos primarios durante la organogénesis es la formación del sistema neural. El ectodermo forma células y tejidos epiteliales, y tejidos neuronales. Durante la formación del sistema neural, moléculas especiales de señalización llamadas factores de crecimiento señalan algunas células en el borde del ectodermo para que se conviertan en células de la epidermis. Las células restantes en el centro forman la placa neural. Si se alterara la señalización por factores de crecimiento, entonces todo el ectodermo se diferenciaría en tejido neural.

    La placa neural sufre una serie de movimientos celulares donde se enrolla y forma un tubo llamado tubo neural, como se ilustra en la Figura\(\PageIndex{1}\). En un mayor desarrollo, el tubo neural dará lugar al cerebro y a la médula espinal.

    La ilustración muestra una hoja plana. El centro de la lámina es la placa neural, y la epidermis está en cada extremo. El borde de la placa neural separa el tubo neural de la epidermis. Durante la convergencia la placa se pliega, juntando los pliegues neuronales. Los pliegues neuronales se fusionan, uniendo la placa neural en un tubo neural. La epidermis se separa y se pliega alrededor del exterior.
    Figura\(\PageIndex{1}\): La región central del ectodermo forma el tubo neural, que da lugar al cerebro y a la médula espinal.

    El mesodermo que se encuentra a ambos lados del tubo neural vertebrado se desarrollará en los diversos tejidos conectivos del cuerpo animal. Un patrón espacial de expresión génica reorganiza el mesodermo en grupos de células llamadas somitas con espacios entre ellos. Los somitas, ilustrados en la Figura, se\(\PageIndex{2}\) desarrollarán aún más en las costillas, los pulmones y el músculo segmentario (columna vertebral). El mesodermo también forma una estructura llamada notocorda, que tiene forma de varilla y forma el eje central del cuerpo animal.

    El embrión se asemeja a una lombriz segmentada con una cabeza abultada.
    Figura\(\PageIndex{2}\): En este embrión humano de cinco semanas de edad, los somitas son segmentos a lo largo del cuerpo. (crédito: modificación de obra por Ed Uthman)

    Formación del Eje de Vertebrados

    Aun cuando se forman las capas germinales, la bola de células aún conserva su forma esférica. Sin embargo, los cuerpos de los animales tienen ejes lateral-medial (izquierda-derecha), dorsal-ventral (parte posterior del vientre) y anterior-posterior (cabeza-pies), ilustrados en la Figura\(\PageIndex{3}\).

    La ilustración muestra un pez disecado por líneas en extremos anterior (frontal) y posterior (trasero) y superficies dorsal (superior) y ventral (inferior).
    Figura\(\PageIndex{3}\): Los cuerpos de los animales tienen tres ejes para la simetría. (crédito: modificación de obra por NOAA)

    ¿Cómo se establecen estos? En uno de los experimentos más seminales jamás realizados en biología del desarrollo, Spemann y Mangold tomaron células dorsales de un embrión y las trasplantaron a la región del vientre de otro embrión. Encontraron que el embrión trasplantado tenía ahora dos notocordes: uno en el sitio dorsal de las células originales y otro en el sitio trasplantado. Esto sugiere que las células dorsales se programaron genéticamente para formar la notocorda y definir el eje. Desde entonces, los investigadores han identificado muchos genes que son responsables de la formación del eje. Las mutaciones en estos genes conducen a la pérdida de simetría requerida para el desarrollo del organismo.

    Los cuerpos animales tienen simetría externamente visible. Sin embargo, los órganos internos no son simétricos. Por ejemplo, el corazón está del lado izquierdo y el hígado a la derecha. La formación del eje central izquierda-derecha es un proceso importante durante el desarrollo. Esta asimetría interna se establece muy temprano durante el desarrollo e involucra muchos genes. La investigación aún está en curso para comprender completamente las implicaciones de desarrollo de estos genes.

    Resumen

    La organogénesis es la formación de órganos a partir de las capas germinales. Cada capa germinal da lugar a tipos específicos de tejido. La primera etapa es la formación del sistema neural en el ectodermo. El mesodermo da origen a somitas y a la notocorda. La formación del eje vertebrado es otra etapa importante del desarrollo.

    Glosario

    tubo neural
    estructura tubular que se forma a partir del ectodermo y da lugar al cerebro y la médula espinal
    organogénesis
    proceso de formación de órganos
    somita
    grupo de células separadas por pequeños espacios que se forman a partir del mesodermo y dan lugar a tejido conectivo

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