9.2: Fisiología de Semillas

Objetivos de aprendizaje

Al final de esta lección podrás:

• Describir el proceso de germinación de semillas.
• Enumerar los factores externos que se requieren para la germinación de las semillas.
• Entender la latencia y las condiciones necesarias para que ocurra la germinación.

Semilla — una planta viva en estado de reposo

En el ovario, dentro del óvulo, después de que el óvulo y el esperma se unen para formar el cigoto, la célula del cigoto se divide repetidamente y se desarrolla en un embrión. El embrión se diferencia en diferentes estructuras: plúmula, radícula, cotiledón (s) y se desarrolla el endospermo, la cubierta de la semilla o el pericarpio. Una vez que se ha producido este desarrollo, el metabolismo del embrión se ralentiza hasta casi cero y la planta materna deja de bombear energía a la semilla. La planta naciente contenida dentro de la semilla —realmente un embrión rodeado de tejido nutritivo y una cubierta protectora— ahora es independiente de la planta madre. La semilla, que es la siguiente generación de planta, entra en una fase quiescente.

Recordemos que la semilla contiene:

• Un embrión, que es la nueva planta,
• Una fuente de nutrientes (típicamente endospermo y/o cotiledón), y
• Una cubierta protectora (típicamente una capa de semilla y/o pericarpio)

¿Por qué las plantas producen semillas? Porque las semillas permiten que las plantas:

• Propagar la próxima generación
• Generar descendencia genéticamente variable que se puede clasificar a través de selección natural
• Sobrevive a duras condiciones
• Dispersar en nuevos entornos

Chile rojo. Nir Sinay. CC BY-NC-ND 2.0

El primero de estos motivos es obvio, para propagar. Una planta madre genera muchas semillas, y a través de estas semillas potencialmente lleva muchas crías. Una planta de frijol, por ejemplo, podría tener un promedio de 4 semillas por vaina y tener 20 vainas colgando de la planta, por lo que una planta produce 80 semillas. Una buena mazorca de maíz de campo tendrá 16 hileras de granos con 40 granos por fila, para un rendimiento de 640 semillas. El pequeño pimiento picante de tu jardín tiene más de 50 semillas, y 20 pimientos en una planta producirían 1,000 semillas.

La segunda razón, la descendencia genéticamente variable, resulta de la polinización cruzada (mencionada anteriormente en Morfología de la semilla), la cual es particularmente común en plantas silvestres, no domesticadas. Cuando las plantas polinizan cruzadamente, se forma un huevo dentro de la planta materna. La constitución genética del embrión en desarrollo dentro de la semilla es 50% de la planta paterna, 50% de la planta materna. La combinación particular de genes en la semilla en desarrollo es diferente de la de cualquiera de las plantas parentales, y de las otras semillas del mismo progenitor materno. Las semillas comparten algunos de los mismos genes, pero la combinación específica de genes es diferente. Esa diferencia resulta en variabilidad genética, que se puede expresar como diferencias en la altura de la planta, el color de la flor, la forma de la hoja, el tamaño del fruto u otras características morfológicas o fisiológicas. En la naturaleza, esta variabilidad es la materia prima sobre la que opera la selección natural. En fitomejoramiento, es el recurso que sustenta nuestros esfuerzos para seleccionar variedades mejoradas de plantas.

Debido a su recubrimiento protector y metabolismo quiescente, las semillas pueden sobrevivir a duras condiciones que matarán a la planta madre, como el frío helado, la sequía prolongada e incluso los incendios. Una vez que las condiciones vuelven a ser favorables para el crecimiento de las plantas, las semillas pueden germinar.

Dispersión de semillas

Vea este video para una explicación de la dispersión de semillas en el espacio y el tiempo (2:20)

Las samaras son el fruto de alas planas que producen los arces. Bob Larrick. CC BY-SA 2.0

Las semillas se dispersan de la planta madre madre “en el espacio” a través de muchos mecanismos maravillosos y creativos para atar paseos en el viento, en animales, y a veces en animales a medida que se comen, pasan por el intestino y se excretan.

Probablemente hayas visto semillas esponjosas de álamo (álamo) flotando en la brisa del verano, sacaste semillas de bardana de tu suéter después de atravesar el bosque en otoño, o lavar guano de pájaro lleno de semillas de morera del parabrisas de tu auto. Todas estas semillas utilizaron estrategias de dispersión en el espacio. Bioimágenes de la Universidad de Vanderbilt (opcional) incluye fotos de mecanismos que ayudan a dispersar espacialmente las semillas.

Las semillas también se dispersan de la planta madre madre “en el tiempo”. Algunos tienen mecanismos de latencia que retrasan la germinación hasta la próxima temporada de crecimiento favorable, que podría ser dentro de un año o incluso dentro de varios años. Las semillas se consideran latentes si están vivas y no germinan aunque estén provistas de condiciones favorables para la germinación. Hay muchos mecanismos de latencia; abordaremos algunos de ellos más adelante.

Si alguna vez has desenterrado nuevas secciones de tu patio para un jardín, ¿notaste que, unas semanas después de plantar verduras o flores en la primavera, viste una gran oleada de malezas? Y si levantaste todas esas malas hierbas y de alguna manera evitaste que alguna semilla nueva aterrizara en el jardín, ¿aún tienes una gran oleada de malezas al año siguiente? A esto se le llama banco de semillas del suelo, y se debe a las semillas latentes que descansan en el suelo. Cada año un porcentaje de esas semillas pierde su latencia y germinan, dejándote preguntándote con frustración si el deshierbe alguna vez terminará. (No lo hará.)

Preguntas de revisión

1. ¿Qué tipo de reproducción da como resultado la diversidad genética entre las semillas producidas en una misma planta?
2. Distinguir entre mecanismos que causan dispersión en el tiempo vs. dispersión en el espacio.
3. ¿Qué parte (s) de la semilla proporcionan nutrición? ¿Protección?

Germinación

La germinación es la reactivación del metabolismo de la semilla y la restauración del crecimiento embrionario. Hay dos razones principales por las que las semillas no germinan:

1. Aún podrían estar quiescentes porque aún no existen condiciones externas favorables. En particular, el ambiente podría estar demasiado seco o demasiado frío, o los niveles de oxígeno podrían ser demasiado bajos para apoyar el crecimiento del embrión.
2. Podrían estar latentes —la característica que permite que las semillas se dispersen en el tiempo.

Condiciones externas

Las condiciones externas requeridas para que ocurra la germinación son:

• Agua
• Oxígeno
• Temperatura
• Ligero (para algunas semillas pequeñas o finas, como lechuga)

Mirando más de cerca estas condiciones externas:

Las condiciones húmedas permiten que la semilla embeba agua. Las semillas suelen estar muy secas, en algún lugar en el rango de humedad relativa del 8 al 15%, por lo que absorberán fácilmente la humedad del suelo húmedo. El agua se mueve a través del pericarpio y la cubierta de la semilla hacia las células y conduce a la reactivación de los procesos metabólicos. Las reservas nutritivas de la semilla se metabolizan para que las células embrionarias se dividan, agrandan y se diferencien.

La descomposición de las reservas de nutrientes para formar energía para el crecimiento de las plantas se llama respiración, y requiere oxígeno. La semilla debe tener oxígeno para respire. Si mantienes las semillas en una atmósfera empobrecida en oxígeno, no germinarán. Un tipo demasiado común de ambiente empobrecido en oxígeno en el que a veces se colocan semillas es el suelo anegado. Si riega sobre las semillas recién plantadas, el agua mantendrá que el oxígeno llegue a las semillas, y aunque las semillas embeben agua y se hincharán como si todo estuviera yendo bien, no germinarán, y probablemente se pudrirán porque no hay suficiente oxígeno disponible para sostener la respiración. El suelo anegado también fomenta el crecimiento de organismos bacterianos y fúngicos que pueden infectar y descomponer la semilla.

Dependiendo de la especie, las semillas tienen diversos requisitos de temperatura para la germinación. Algunas flores de primavera germinarán cuando las temperaturas del suelo sean bastante frescas, incluso por debajo de los 50ºF, mientras que la mayoría de las semillas que plantamos en nuestros jardines prefieren temperaturas en el rango de 50—70ºF. Nuevamente, la respiración es la razón. Las moléculas se mueven más rápido cuando están más cálidas, y este movimiento fomenta las reacciones químicas necesarias para la respiración. Si las semillas están frías y las moléculas no se mueven, las semillas no germinarán.

Si se requiere luz para la germinación de las semillas, se dice que la especie es positivamente fotoblástica. Esta característica permite que la semilla permanezca latente cuando se entierra bajo tierra profunda, pero que germine cuando es traída a la superficie. Como se podría imaginar, las malas hierbas que tienen éxito en suelos cultivados anualmente pueden ser positivamente fotoblásticas. Permanecen latentes hasta que la labranza los lleva a la superficie del suelo.

Una nota sobre la respiración

La respiración se refiere al conjunto de reacciones que tienen lugar en la célula vegetal para convertir la energía química almacenada en moléculas en una forma de energía que puede ser fácilmente utilizada por la célula para alimentar otras reacciones químicas. La respiración convierte el almidón almacenado en el endospermo o cotiledón en ATP (trifosfato de adenosina) (lectura opcional), que se utiliza en los meristemos apicales y el radical del embrión para la división de celdas de combustible y la producción de nuevas células.

Molécula de glucosa. Dominio público.

El almidón se compone de una cadena de subunidades de glucosa. La glucosa, mostrada en el modelo tridimensional anterior, es un azúcar simple que se compone de 6 átomos de carbono, 6 átomos de oxígeno y 12 átomos de hidrógeno. La fórmula taquigráfica para la glucosa es C ₆ H ₁₂ O ₆. La fórmula taquigráfica para el almidón es [C ₆ H ₁₂ O ₆] n, donde la “n” indica que hay “n” moléculas de glucosa que, cuando se unen entre sí, conforman una molécula de almidón.

Cuando ponemos una semilla quiescente, pero no inactiva, en el suelo y tiene acceso a la humedad, calor y oxígeno apropiados (y luz si es positivamente fotoblástica), comienza a respirar. Las enzimas son secretadas por el cotiledón y, dependiendo de la especie, por otras células especializadas que rodean el cotiledón y el endospermo, que descomponen el almidón almacenado en sus subunidades de glucosa. Es importante que el almidón se descomponga en glucosa porque la glucosa es un azúcar que es físicamente lo suficientemente pequeño como para pasar a través de la membrana celular semipermeable; el almidón es demasiado grande para atravesarlo. El almidón no se puede mover de célula a célula, pero la glucosa sí. El almidón se puede almacenar en células cotiledóneas o endospermas y descomponerse en glucosa, y esa glucosa luego se mueve hacia las células del meristemo que se dividen activamente.

Respiración celular. Emily Tepe

Una vez en el citoplasma celular, la glucosa se rompe por la mitad mediante un proceso llamado glucólisis para formar un compuesto de 3 carbonos conocido como piruvato. El piruvato primero reacciona con una molécula portadora y luego se mueve hacia las mitocondrias, los orgánulos de potencia en la célula, donde se metaboliza aún más para producir moléculas de ATP de alta energía. Los procesos en las mitocondrias requieren la presencia de oxígeno. El ATP se mueve fuera de las mitocondrias y hacia las partes de las células donde se están produciendo reacciones químicas que necesitan energía.

El almidón almacenado en la semilla es una forma de energía almacenada compuesta por glucosa. La glucosa es una forma transportable de energía química que puede moverse a través de las membranas celulares, por lo que ayuda a rodear la semilla con energía química. El piruvato es un compuesto formado a partir de glucosa que puede moverse hacia las mitocondrias y descomponerse para producir ATP. El ATP sale de las mitocondrias y proporciona a la célula la energía necesaria para una amplia gama de reacciones químicas.

Los insumos para la respiración son glucosa y oxígeno. La respiración convierte la energía almacenada en la glucosa en ATP que impulsará las reacciones en toda la célula. El dióxido de carbono y el agua son los dos productos de desecho.

Las semillas también almacenan lípidos y proteínas en los cotiledones. Estos también se pueden descomponer durante la respiración. Los lípidos se deconstruyen primero bioquímicamente en sus componentes: glicerol y ácidos grasos. La molécula de glicerol está compuesta por carbono, hidrógeno y oxígeno, por lo que también se puede convertir en piruvato y se dirige a las mitocondrias para su conversión a ATP. Los ácidos grasos toman una ruta bioquímica diferente, pero aún así terminan produciendo ATP. La respiración proteica es aún más complicada, y produce bloques de construcción que contienen nitrógeno de proteínas y células llamadas aminoácidos que se utilizan en la construcción de otras moléculas en la célula. La proteína almacenada en la semilla es mejor para proporcionar bloques de construcción de aminoácidos que para proporcionar ATP para energizar la célula. La proteína puede proporcionar energía si es necesario, pero el almidón y los lípidos son moléculas de almacenamiento de energía más eficientes.

Almacenamiento de semillas

Dado que las semillas en germinación requieren oxígeno, humedad y calor, puedes restringir intencionalmente la germinación limitando una o más de estas condiciones. ¿Por qué restringir la germinación? Una razón es almacenar y guardar semillas por largos periodos de tiempo. El método más común para almacenar semillas es asegurar que permanezcan secas. Si seca las semillas al sol en un día de Minnesota con poca humedad, obtendrá las semillas hasta alrededor del 10% de humedad, lo cual es ideal para el almacenamiento. (No los hornee en el horno; demasiado calor matará al embrión). A un nivel de humedad del 10% o inferior puedes meterlos en un frasco de vidrio con tapa hermética y ponerlos en una repisa para algunos años de almacenamiento. Para almacenarlos más tiempo, puedes ponerlos en tu congelador, lo que por supuesto significa que has reducido drásticamente el calor en la semilla, lo que detendrá aún más la respiración y alargará la vida de la semilla. En situaciones extremas, como la que se mantiene en el Laboratorio Nacional de Almacenamiento de Semillas en Fort Collins, Colorado, las semillas se secan y se colocan en condiciones de agotamiento de oxígeno y se almacenan en un congelador, o se ponen en viales y se suspenden en el vapor sobre nitrógeno líquido para su almacenamiento a aproximadamente -150ºC.

Para el almacenamiento en casa de la mayoría de las semillas de jardín, secarlas, ponerlas en un frasco de vidrio con tapa hermética y, para que duren de 5 a 10 años, ponga el frasco en el congelador. Para secar pequeñas cantidades de semillas, puedes usar un deshidratador de alimentos para el hogar a una temperatura muy baja. No pongas tus semillas en el refrigerador a menos que las tengas muy bien selladas en un recipiente a prueba de aire, porque los refrigeradores están húmedos. Un refrigerador es un gran lugar para almacenar palomitas de maíz, porque la humedad asegura que los granos tengan suficiente humedad para estallar fuertemente, pero es un ambiente pobre para el almacenamiento de semillas.

Dormancia

La segunda razón por la que las semillas resisten la germinación es la latencia. La latencia es cuando las semillas no germinan, aunque las condiciones para la germinación son favorables. Algo sobre la semilla impide la germinación. Las barreras a la germinación podrían incluir:

1. Barreras en la cubierta protectora:
   • Una capa de semilla, o pericarpio, que es impermeable al agua u oxígeno.
   • Compuestos que actúan como inhibidores de la germinación que están incrustados dentro de la cubierta de la semilla.
2. Barreras en el embrión:
   • Inmadurez fisiológica del embrión: el embrión es inicialmente inmaduro y requiere un período de temperaturas frías o alternando temperaturas cálidas y frías para madurar completamente.
   • Endodormancia en plantas templadas: los procesos bioquímicos internos deben cumplirse en la semilla antes de que pueda comenzar la germinación. La endodormancia es la primera etapa de latencia para muchas semillas de plantas cultivadas en ambientes templados como Minnesota. Una vez que se cumplen los procesos bioquímicos internos, la semilla suele entrar en eco-latencia.
   • Ecodormancia: los factores externos no son óptimos para la germinación. Esto a menudo se debe a que las temperaturas son demasiado frías, o a cantidades de agua que no son suficientes para la germinación.

Semillas de cafeto de Kentucky. Laura Irlandesa

Las formas en que los horticultores superan la latencia de las semillas dependen del tipo de latencia. Para semillas con recubrimiento de semillas impermeable, como el café Kentucky (Gymnocladus dioicus) visto anteriormente, se utiliza una técnica llamada escarificación. Se utiliza papel de lija para romper la capa de la semilla hasta que el cotiledón blanco sea visible. En condiciones cálidas y húmedas, estas semillas germinarán. Para germinar una gran cantidad de semillas, hay otras formas de romper la capa de la semilla, como usar ácido para “grabar” agujeros en la capa de la semilla para permitir la imbibición de agua.

Estratificar semillas de Amalanchier. Laura Irlandesa

En el caso de la endodormancia, generalmente tenemos que ser pacientes. Las semillas se colocan en un lugar fresco (38—42ºF) bajo condiciones húmedas. Este proceso se llama estratificación. Dependiendo de la especie vegetal, la estratificación puede tomar de 2 semanas a casi un año. Es tan fácil como poner las semillas en un recipiente o bolsa de plástico sellable con medios húmedos, y colocarlas en un refrigerador.

La latencia es una gran estrategia para mejorar el potencial de supervivencia de una planta porque la germinación se retrasa hasta un momento posterior cuando las condiciones ambientales son más favorables. Sin embargo, para los horticultores que prefieren que una semilla germine lo más rápido posible después de ser plantada, la latencia es una molestia. Una de las habilidades importantes de un horticultor es reconocer la latencia, identificar el mecanismo de latencia y tomar medidas para superar la inhibición para que las plantas puedan crecer de manera predecible a partir de semillas cuando se plantan.

Preguntas de revisión:

1. ¿Qué factores externos se requieren para la germinación?
2. Esbozar el proceso a través del cual el embrión de la semilla recibe energía útil del almidón almacenado en el cotiledón o endospermo.
3. ¿Cuáles son los factores requeridos para el almacenamiento exitoso de semillas a largo plazo? ¿Cómo se comparan estos con los factores requeridos para la germinación?
4. ¿Cuáles son los diferentes tipos de latencia?
5. Si supieras que una semilla tiene ecodormancia, ¿qué harías para fomentar la germinación?