7.4: Coníferas

Coníferas

Las coníferas son el linaje más rico en especies de gimnospermas. A partir del registro fósil, pensamos que había más de 20 mil especies de coníferas. Sin embargo, su diversidad disminuyó con los dinosaurios. Actualmente, hay alrededor de 600 especies existentes. Estas increíbles plantas representan algunos de los organismos más antiguos, altos y masivos del planeta. Aunque actualmente son bajas en diversidad, estas increíbles plantas constituyen el 30% de los bosques de la Tierra. Las coníferas comparten las siguientes características:

• Monoica. Las plantas producen estrobili tanto machos como hembras en la misma planta.
• Polinizado por el viento con polen “alado” (sacos de aire)
• Hojas xerofíticas con una relación de área superficial a volumen baja. Principalmente de hoja perenne, pero algunas especies son caducifolias (ex. Secoya del amanecer y alerce).

Nota: La Pinaceae es actualmente la familia más grande de coníferas, por lo que muchos de nuestros ejemplos para este grupo de gimnospermas serán del género tipo Pinus (pinos).

Semillas y Polen

Conos de Semilla

Figura\(\PageIndex{1}\): Las dos imágenes anteriores muestran conos de semilla, también llamados megastrobili. El primero muestra un cono de abeto Douglas que muestra sus brácteas estériles, las cuales se encuentran debajo de las escamas ovulíferas y se destacan bastante lejos en esta especie. En la segunda imagen, un cono de semilla de un pino Jeffrey no tiene brácteas visibles pero sí muestra un umbo puntiagudo (B) en la punta de la escala ovífera (A). Marcas duales donde se desarrollaron dos semillas en cada escala (C). El área que podemos ver en la imagen es donde se sentó el ala de la semilla. Fotos de Maria Morrow, CC BY-SA.

El megastrobilus, o cono semilla, contiene megasporocitos diploides que se producen dentro de un megasporangium.

Figura\(\PageIndex{2}\): Micrografía de una sección longitudinal a través de un Pinus megastrobilus añoso, etiquetada de la siguiente manera: A=Escala ovulífera, B=Megasporafililo, C=Eje cónico. Muchas escamas ovíferas rodean el eje del cono. Cada escala tiene un megasporangium en su base, donde se conecta con el eje. Escala=1.0mm. Imagen de Jon Houseman, CC BY-SA, vía Wikimedia Commons.

Cada megasporocito (también llamado célula madre de megasporo) sufre meiosis. Sólo una de las cuatro células producidas sobrevivirá para convertirse en un megagametófito y las otras tres morirán.

Figura\(\PageIndex{3}\): Una larga sección a través de un megastrobilo permite ver lo que sucede en cada escala ovífera (A). La bráctea estéril (B) emerge por debajo de cada escala. Encima de la escala, hacia el eje del cono (C), el megagametofito (D, esto es probable en la etapa de células madre megasporosas, formación pre-megagametofita) se desarrolla dentro del megasporangium (E). El megasporangium está rodeado por una capa protectora llamada tegumento (F). Foto de Maria Morrow, CC BY-SA.

El megagametofito es parte del óvulo y contiene archegonia, cada una con un óvulo en su interior. El megagametofito se retiene dentro del megasporangium, el cual se convierte en el nucello. Rodeando al nucello se encuentra el tegumento, que inicialmente es continuo con la escala ovífera y tiene una pequeña abertura llamada micropilo.

Figura\(\PageIndex{4}\): La primera imagen es una micrografía de un óvulo de Pinus, etiquetado de la siguiente manera: A=Gametofito, B=Célula de huevo, C=Micropilo, D=Integumento, E=Megasporangium. El tegumento recubre el exterior con un pequeño agujero en la punta (micropilo). Dentro del tegumento se encuentra el megasporangium. El megasporangium rodea al gametofito, que tiene dos óvulos dentro de él, en el extremo más cercano al micropilo. Escala=0.8mm. La segunda imagen es una vista más cercana, mostrando los huevos dentro del megagametofito, etiquetados de la siguiente manera: A=Célula de huevo, B=Núcleo de huevo. Los huevos son grandes y uno tiene un núcleo visible. Escala=0.31mm. Imágenes de Jon Houseman, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Un grano de polen se transportará al viento y, si tiene suerte, aterrizará sobre un cono de semilla. El cono de semilla tiene una gota de líquido azucarado que secreta, luego se retrae, tirando del polen hacia el óvulo. Esto estimula a la célula tubular a germinar un tubo de polen, mientras que la célula generativa se divide por mitosis para producir dos espermatozoides. Estos espermatozoides viajan por el tubo de polen, a través del micropilo, y hacia un archegonio donde se fertilizará un óvulo. Cuando ocurre la fertilización, el micropilo se cierra y el tegumento se convierte en la capa de la semilla.

Figura\(\PageIndex{5}\): El megastrobilo antes (izquierda) y después (derecha) de la fertilización. En el cono no fertilizado de la izquierda, hay un óvulo encima de cada escama ovífera. En el cono fertilizado de la derecha, el óvulo se ha convertido en semilla, el cono se ha vuelto más woodier y se ha reducido la bráctea estéril. Imagen de Nefronus, CC BY-SA, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{6}\): A la izquierda se muestra un dibujo de una escala de semilla individual de un cono maduro del pino silvestre (Pinus sylvestris). Dos semillas aladas se encuentran en cada escala. En la imagen de la derecha, hay ocho semillas de pino de la misma especie. Al igual que en el dibujo, la región oscura, ovalada en la base es la semilla y el resto del tejido (bronceado) es el ala. Primera imagen de Dpaczesniak, CC BY-SA, vía Wikimedia Commons. La segunda imagen está licenciada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-Compartir Igual 3.0 Unported.

El cigoto crecerá y se desarrollará como un embrión, nutrido por el tejido megagametofítico, así como el nucello. Si miras en una sección larga de una semilla de pino, puedes ver la RAM y SAM del embrión. La semilla será dispersada por el viento o los animales y germinará para crecer una vez más hasta convertirse en un pino diploide.

Figura\(\PageIndex{7}\): Una sección longitudinal a través de una semilla de pino fertilizada. El embrión se está desarrollando dentro del integumento, etiquetado de la siguiente manera: A=Casquillo radicular, B=Tegumento, C=Eje hipocotilo-raíz, D=Meristemo apical de Disparar, E=Cotiledones. El tegumento forma la capa externa, rodeando al embrión. El embrión tiene un casquete radicular en un extremo, conectado al meristemo apical del brote por el eje hipocotilo-raíz. Dos cotiledones en forma de brazo flanquean el meristemo apical del brote. Escala=1.3mm. Foto de Jon Houseman, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Conos de Polen

Figura\(\PageIndex{8}\): Microstrobili sobre Pinus sylvestris. A diferencia de los conos de semillas leñosas, los conos de polen son pequeños, frágiles y efímeros. Los microgametofitos se forman dentro de las microsporangias del microestrobilus, o cono de polen. Estas estructuras son todas diploides. Dentro del microsporangium, hay microsporocitos (también llamados células madre de microsporas), células diploides que se someten a meiosis para producir microsporas haploides. Las microsporas crecen por mitosis en microgametofitos, también conocido como polen. Autor desconocido (posiblemente Beentree), CC BY-SA.

El microgametofito en las gimnospermas es el grano de polen “alado” de cuatro células. Dentro del grano de polen, se puede distinguir la célula generativa y el núcleo de la célula tubular. Las dos células protaliales no son aparentes bajo el microscopio. A ambos lados del grano de polen, emergen dos estructuras similares a orejas. Estos sacos de aire pueden ayudar a orientar el grano de polen hacia el óvulo.

Figura\(\PageIndex{9}\): La primera imagen es una sección larga a través de un microestróbilo de pino que muestra dentro de un microsporangium. Cada microsporangium se produce sobre una estructura similar a una hoja llamada microsporófila que emerge del eje del cono. Dentro del microsporangium son visibles muchos granos de polen maduros. Se puede decir que los granos de polen están maduros a esta ampliación por la presencia de los sacos de aire. En la segunda imagen, vemos una visión más cercana de los granos de polen. Los dos sacos de aire similares a orejas flanquean las cuatro celdas encerradas en el centro: la celda tubular, la célula generativa y dos células protaliales. La célula tubular ocupa la mayor parte del espacio interno y su núcleo es aproximadamente del mismo tamaño, si no un poco más grande, que toda la célula generativa. Las dos células protaliales se aplasta contra el borde opuesto a los sacos de aire y no son realmente distinguibles en esta imagen. Fotos de Maria Morrow, CC BY-SA.

Crecimiento Secundario

Figura\(\PageIndex{10}\): Una sección transversal de un tallo de Pinus de un año en crecimiento secundario, etiquetado de la siguiente manera: en el centro se encuentra A=Pith, que está rodeado por B=Xilema secundario, C=El floema secundario forma un anillo alrededor del xilema secundario (el cambium vascular se encontraría entre estas dos capas). Algunos D=Xilema primario se encuentra cerca de la médula. Una capa de E=Cortex rodea el tejido vascular y la médula, salpicada de varios conductos de F=Resina. G=Cambium vascular, H=Epidermis, que está alrededor del exterior. Escala=0.625mm. Imagen de Jon Houseman, CC BY-SA, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{11}\): Una sección transversal de un tallo de Pinus maduro, etiquetado de la siguiente manera: A=Pith, B=Xilema secundario, C=Floema primario, D=Conducto de resina, E=Corteza, F=Cambium vascular, G=Epidermis. Escala=0.7mm. Imagen de Jon Houseman, CC BY-SA, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{12}\): Una vista más cercana (100x) de algunos de los tejidos en una sección transversal de tallo de Pinus maduro, etiquetada de la siguiente manera: A y B son parte del xilema secundario, A=Madera tardía con traqueides pequeñas densamente empaquetadas, B=Madera temprana con traqueides de mayor diámetro, C=Conducto de resina, D=Rayos de xilema, E=Vascular cambium, F=Floema secundario, G=Rayos de floema, H=Cortex. De la leyenda original de la figura: “Durante el primer año de crecimiento la epidermis cutinizada es reemplazada por un crecimiento protector del peridermo rico en corcho. El peridermo exterior consiste en capas de celdas de corcho, el felema, que produce suberina impermeabilizante. Las células de corcho están muertas en la madurez. En lo profundo del felema hay una capa viva de corcho cambium o felógeno y debajo de eso, capas de parénquima de corcho o felodermo. Muchas células en el peridermo contienen taninos de tinción oscura. La corteza se divide en una delgada hipodermis externa de células de esclerénquima lignificado y una corteza interna más gruesa de células de parénquima de paredes delgadas que contienen cloroplastos. Los grandes conductos de resina están rodeados de parénquima secretor que produce resinas y trementinas. Algunas células se agrandan en tílidas de tinción oscura. Tanto el endodermo como el periciclo son poco visibles. El cilindro vascular o estela en tallos jóvenes consiste en un anillo de haces vasculares interespaciados con rayos medulares de células del parénquima. La actividad estacional del cámbium reemplaza los haces vasculares aislados con anillos anuales bien definidos de floema secundario y xilema. El xilema es endarca con protoxilema que se encuentra hacia el centro del tallo y metaxilema más joven hacia la periferia del tallo. El protoxilema consiste en traqueides anulares y espirales con solo traqueides que se encuentran en el metaxilema. Faltan verdaderos vasos de xilema. Debido a la mayor producción de xilema, el cilindro vascular está dominado por rayos dispuestos radialmente de xilema secundario interespaciados con rayos medulares de células del parénquima. Conductos de resina conspicuos están presentes en todo el xilema. El floema es endarca, pero el crecimiento anual del tallo dificulta la distinción entre protofloema más viejo a la periferia y metafolema más joven hacia el centro del tallo. El floema carece de células compañeras, consistentes completamente en tubos de tamiz y parénquima de floema. Los rayos medulares en el floema secundario incluyen células albuminosas ricas en proteínas. Una médula bien definida de las células del parénquima es interrumpida ocasionalmente por unos pocos conductos de resina grandes. Visita la Imagen de Biociencia de BCC con el Mundo Microscópico de las Plantas. Berkshire Community College Bioscience Image Library, CC0, vía Wikimedia Commons con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Hojas Xerofíticas

Las hojas xerofíticas están adaptadas para soportar condiciones de sequía. En las coníferas, vemos una amplia gama de hojas xerofíticas con diferentes morfologías que pueden ser moldeadas por su entorno local. Considera las hojas de la secoya costera y la secuoya gigante, que se muestran a continuación. Aunque estos dos árboles pertenecen a diferentes géneros, Sequoia y Sequoiadendron, respectivamente, son taxones hermanos. Sin embargo, la secoya costera se ha adaptado a la vida en la costa, donde la secuoya gigante ha evolucionado en bosques interiores de mayor elevación con condiciones climáticas mucho más extremas. ¿Cómo se puede ver esto en la estructura de sus hojas?

Figura\(\PageIndex{13}\): La imagen de la izquierda muestra el lado adaxial (superior) y la imagen de la derecha muestra el lado abaxial (inferior) de las hojas de secoya costera. Tenga en cuenta que, particularmente en la foto de la izquierda, las hojas se ven brillantes. Esto se debe a la presencia de una cutícula gruesa. Los estomas también se concentran en la parte inferior de la hoja, como lo indica la flecha negra en la imagen de la derecha. Se agrupan en dos hileras plateadas en cada hoja, llamadas floración estomática. Sin embargo, para las hojas xerofíticas, éstas son relativamente planas, con una relación de superficie a volumen bastante estándar. Fotos de Maria Morrow, CC BY-SA.

Figura\(\PageIndex{14}\): Estas hojas gigantes de secuoya fueron recuperadas de un árbol plantado en un ambiente costero, por lo que las diferencias aquí representan solo la historia evolutiva. Al igual que la secoya costera, estas hojas brillantes tienen una cutícula gruesa. La gran diferencia a tener en cuenta es el grosor de estas hojas, manteniendo una relación de superficie a volumen mucho menor que la secoya costera. Lo segundo a tener en cuenta es la orientación de las hojas. Se mantienen mucho más estrechamente juntos, reduciendo la exposición al medio ambiente más amplio. En la imagen se indican dos estomas, aunque hay muchos. Están presentes tanto en superficies foliares adaxiales como abaxiales. Foto de Maria Morrow, CC BY-SA.

Figura\(\PageIndex{15}\): La mayoría de las agujas de pino que ves en botánica son planas por un lado, sin embargo, también vienen en redondo. Los tejidos de esta hoja xerofítica están etiquetados en el diagrama. Una cutícula gruesa rodea el exterior, recubriendo la epidermis. Debajo de la epidermis hay varias capas de pequeñas células fuertemente empaquetadas: la hipodermis. Los estomas están hundidos, localizados dentro de la hipodermis. Bajo la hipodermis se encuentran las células mesófilas altamente invagadas. Más al interior se encuentra un anillo suberizado de células llamado endodermis, al igual que en la raíz, que rodea el tejido vascular. El tejido transfusional se localiza entre la endodermis y el tejido vascular. También hay canales de resina que hacen sonar la aguja, apareciendo como agujeros rodeados de pequeñas celdas. Estos secretan resina para proteger a la planta. Imagen de Fayette A. Reynolds M.S., Dominio Público con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Figura\(\PageIndex{16}\): Un primer plano del tejido vascular de la imagen de arriba. El xilema está compuesto por filas de traqueides teñidas de rojo y se localiza a la izquierda del floema. Imagen de Fayette A. Reynolds M.S., Dominio Público con etiquetas agregadas por Maria Morrow.