11.2: Crecimiento Secundario

En el crecimiento secundario, los tejidos primarios y los tejidos meristemáticos residuales producen meristemas secundarios, que luego producen tejidos secundarios. Mientras que los tejidos primarios permiten el crecimiento vertical, los tejidos secundarios permiten el crecimiento lateral: permiten que los tallos y las raíces se ensanchen produciendo madera. Además de crecer más, el crecimiento secundario intercambia la epidermis viva por una gruesa capa de células muertas e impermeabilizadas llamadas corcho. El corcho y algunas otras capas de tejido comprenden algo llamado peridermo, o quizás más familiarmente llamado corteza.

Este tipo de crecimiento evolucionó por primera vez en gimnospermas. También está presente en muchas angiospermas. Por regla general, las monocotiledóneas no experimentan crecimiento secundario (aunque algunas, como el bambú, tienen un proceso análogo).

Gimnospermas

Figura\(\PageIndex{1}\): Una sección transversal de una raíz de pino en las primeras etapas de crecimiento primario. Se está formando la primera capa de peridermo, provocando que la epidermis se desprenda. El peridermo es actualmente la capa más externa, compuesta por unas pocas capas de celdas de corcho suberizadas, el cambium de corcho y células grandes llamadas felodermo. La corteza se encuentra justo dentro del felodermo y es cada vez más pequeña a medida que crece la raíz. Las filas de células justo dentro de la corteza son células secundarias del floema (teñidas de un color azul-verde) que están siendo producidas por el cambium vascular (un anillo de células teñidas de azul claro entre el xilema y el floema). Justo dentro del cámbium vascular, formando el centro de la raíz, se encuentra el xilema secundario (teñido de rojo, debido a la pared secundaria). Hay grandes agujeros en el xilema secundario por donde los canales de resina atraviesan. Cuerdas de células del parénquima atraviesan lateralmente el tejido vascular. Estos se denominan rayos de xilema y rayos de floema, dependiendo de su ubicación dentro del tejido vascular. Imagen de Berkshire Community College Bioscience Image Library, CC0, vía Wikimedia Commons.

Angiospermas

Figura\(\PageIndex{2}\): Raíz de Quercus mayor, 40x. “En las raíces jóvenes, el cilindro vascular está rodeado por dos anillos de células, el periciclo y la endodermis, y por encima de estas capas la corteza y la epidermis. En raíces más viejas, la actividad underling del corcho cambium reemplaza los tejidos epidérmicos y corticales con una zona protectora de peridermo rico en corcho. La capa más externa del peridermo consiste en capas de celdas de corcho, el felema, que producen la sustancia impermeabilizante suberina. Las células de corcho están muertas en la madurez. En lo profundo del felema hay una capa de corcho cambium o felógeno vivo y justo debajo de esas capas de parénquima o felodermo de corcho. Muchas células en el peridermo contienen taninos de tinción oscura. El cilindro vascular consiste en un anillo estrecho externo de floema, y profundo a este, el cambium vascular. El cambium vascular permanece activo, produciendo crecimiento anual de floema secundario hacia el exterior de la raíz y xilema secundario hacia el centro de la raíz. Debido a la mayor producción de xilema, la mayor parte del cilindro vascular está dominada por rayos dispuestos radialmente de xilema secundario interespaciados con rayos medulares de células del parénquima. Los anillos de crecimiento anual de la madera de primavera y verano son difíciles de distinguir en las raíces. Tanto el periciclo como la endodermis, que envuelven el cilindro vascular en raíces más jóvenes, se pierden debido al crecimiento estacional del cilindro vascular. El centro de la raíz está conformado por xilema primario”. Texto e imagen de la Biblioteca de imágenes de Bioscience de Berkshire Community College, CC0, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{3}\): Una sección transversal etiquetada a través de una raíz de Quercus más antigua, 100x. A=Peridermos, B=Floema Secundario, C=Cambium Vascular, D=Xilema Secundario, E=Xilema primario. Imagen de Berkshire Community College Bioscience Image Library, CC0, vía Wikimedia Commons. Etiquetas añadidas por Maria Morrow.

Figura\(\PageIndex{4}\): Una sección transversal etiquetada a través de los tejidos externos de una raíz de Quercus más vieja, 400x. A=Células de corcho, B=Cambium de corcho, C=Phellodermo (A, B y C=Peridermo), D=Fibras de floema secundario, E=Floema secundario, F=Cambium vascular, G=Xilema secundario. Imagen de Berkshire Community College Bioscience Image Library, CC0, vía Wikimedia Commons. Etiquetas añadidas por Maria Morrow.

Figura\(\PageIndex{5}\): Una sección transversal a través del xilema secundario de una raíz de Quercus más vieja, 400x. Las filas de células más oscuras (indicadas por flechas) son células de parénquima que atraviesan el xilema secundario y el floema. En el xilema, se les llama rayos de xilema. En el floema, se les llama rayos de floema. Imagen de Berkshire Community College Bioscience Image Library, CC0, vía Wikimedia Commons. Etiquetas añadidas por Maria Morrow.