1.10: Forma de Planta Vascular

Una de las características llamativas de las plantas es su diversidad en la forma. Esto se demuestra muy bien con una visita a un invernadero pero también se puede ver mirando plantas de exterior, tanto en hábitats nativos como en jardines. Al mismo tiempo, todas las plantas semilleras son fundamentalmente de la misma forma y siguen un patrón representado en la Figura 1 y descrito como 'modular' y 'recursivo'. ¿Qué explica la aparente diversidad en forma de planta cuando básicamente se juntan de la misma manera? Hay seis áreas clave de variación que influyen en la forma aérea de las plantas con flores y estas se enumeran a continuación y son secciones principales de este capítulo. Si bien la mayor parte del capítulo trata sobre las plantas con flores, también se discute la forma de plantas semilleras no florecientes y plantas vasculares sin semillas.

Figura 1 La naturaleza modular y recursiva de la forma de la planta

TEMAS

• Plantas con flores
  • Factores que afectan la forma sobre el suelo
    • Longitud de entrenudos
    • Frecuencia de ramificación
    • Variación en el tamaño, forma y orientación de las hojas
    • Dirección de crecimiento de tallos y ramas
    • Presencia o falta de crecimiento secundario
    • Pérdida de partes (hojas y ramas)
  • Forma debajo del suelo
• Forma de plantas semilleras que no florecen
• Forma de plantas vasculares sin semillas

Factores que afectan a la planta con flores forma I: Longitud del entrenudo

¿Los dientes de león tienen tallos (Figura 2a)? Deben, porque tienen hojas y las hojas siempre están adheridas a los tallos, pero los tallos de diente de león ciertamente no son muy evidentes porque son muy cortos. Se podría decir que los dientes de león son 'desafiados verticales' y como resultado, sus hojas se agrupan muy estrechamente, formando lo que se conoce como roseta. Las rosetas son una forma común de vida vegetal y resultan del hecho de que la distancia entre las hojas individuales es extremadamente corta, haciendo que parezca que no hay tallo. Mientras que las hojas de diente de león suelen correr horizontalmente, paralelas al suelo, algunas plantas, como la Amaryllis (Figura 2b) también tienen tallos muy cortos pero con hojas que están orientadas más verticalmente. Los dientes de león viven varios años y nunca producen un tallo reconocible, aunque sí producen ramas que son tallos en flor. Otras plantas, incluyendo tanto cultivos agrícolas (por ejemplo, zanahorias, remolachas, repollo, nabo) como malezas comunes (por ejemplo, mullen, bardana, zanahoria 'silvestre', mostaza de ajo) son bienales. Forman una roseta en su primera temporada de crecimiento (Figura 3) y en su segundo año de crecimiento se 'atornillan' ya que el tallo produce entrenudos mucho más largos para producir un tallo alargado de aspecto más “normal”, sobre el que nacen flores (Figura 4). Un pequeño número de plantas, incluida la que se usa para hacer tequila, son una roseta por varios años, tal vez 7-10, antes de que los 'pernos' del tallo.

Figura 3 Mullen, una maleza común, que muestra su forma de roseta después de un año de crecimiento

Figura 4 Mullen, mostrando su forma después de un segundo año de crecimiento, el tallo ha atornillado una longitud de entrenudos (la distancia entre hojas) si es mucho mayor que en el primer año de crecimiento

¿Qué determina la longitud del entrenudo?

Recordemos que las hojas y el material del tallo se producen en la región embrionaria llamada meristemo apical en la punta misma de los tallos. En esta región se producen nuevas células por la mitosis y las células se organizan como nuevo material del tallo y como primordios foliares, excrecencias del tallo que crecen y producen las estructuras que conocemos como hojas. En los dientes de león y otras plantas de roseta, la distancia entre las hojas es muy corta. Como se mencionó anteriormente, la longitud de los entrenudos puede variar con la edad, o más específicamente variar con los factores ambientales que se coordinan con la edad, en cuyo caso la forma de la planta puede cambiar drásticamente con la edad (ver imágenes de mullen, arriba). Los entrenudos producidos en la primera temporada de crecimiento son muy cortos, los de la segunda temporada de crecimiento, después de que la planta ha estado expuesta a un período frío, son mucho más largos.

Figura 5 Muchos cultivos de raíces, incluido el nabo, son bienales cosechadas al final del verano después de la siembra. Si se les permite pasar el invierno, se atornillarán, produciendo flores y semillas pero reduciendo la cantidad y calidad del material de raíz.

¿Cuáles son las consecuencias de producir rosetas frente a tallos con hojas más espaciadas (Figura 5, 6)? Un factor es el microclima, las hojas de roseta, si están cerca del suelo, pueden estar en un ambiente muy diferente que las hojas que están elevadas. Un segundo factor es el autosombreado de las hojas, aunque esto está influenciado por varios otros factores incluyendo el tamaño de las hojas y su distribución. Adicionalmente, las plantas con tallos cortos y hojas agrupadas también tienen más probabilidades de estar sombreadas desde arriba porque el tallo no lleva las hojas hacia arriba y potencialmente por encima de las plantas vecinas. Al mismo tiempo, crecer hacia arriba expone a la planta a una serie de problemas que no están presentes si se mantiene baja al suelo. Uno es mecánico. Crecer hacia arriba requiere tallos para poder resistir los efectos combinados de la gravedad y el viento. Otro problema es que un meristemo apical de brote elevado se vuelve más aparente y vulnerable, al menos a algunos herbívoros. Lo significativo que es esto depende del herbivoro, algo grande, y especialmente algo grande con una nariz grande (¡piensa en ciervos!) podría tener dificultades para picar la punta de un diente de león, pero no tener dificultad para picar la punta de una planta de tomate. Sin embargo, esto no es un problema para herbívoros más pequeños como los escarabajos japoneses. La pérdida del meristemo apical terminal es particularmente dañina porque elimina la fuente de crecimiento, aunque el crecimiento puede continuar por la activación/estimulación de los cogollos laterales.

Figura 6 Impacto de la distancia entre nodos. La imagen superior de un tallo de Diffenbachia muestra las cicatrices foliares ampliamente espaciadas a unos 3 cm de distancia. La imagen inferior de la col muestra una forma de roseta muy distintiva.

Factores que afectan a la planta con flores forma II: Frecuencia de ramificación

Anote las imágenes de Diffenbachia y col. Al igual que el diente de león, no tienen ramas. Las plantas 'típicas' con crecimiento modular y forma dendrítica tienen ramas y las ramas tienen ramas. Este patrón repetitivo es uno de los aspectos familiares de la forma vegetal que las hace tan atractivas como modelo artístico. Sin embargo, algunas plantas, como el diente de león, no tienen ramas, solo hay un eje a la planta, y esto les da a ellas, y a otras plantas, un aspecto distinto.

Recordemos que las ramas resultan del hecho de que a medida que el meristemo apical del brote se alarga y produce hojas embrionarias, también produce una rama potencial, llamada rama primordium o brote primordio en la 'axila' de cada hoja, colocada justo encima de donde la hoja se une al tallo. Un primordio de rama es una réplica del ápice del brote, un brote embrionario capaz de alargarse y producir un brote con hojas sobre él. Todo lo que tiene que pasar para producir una rama es que la rama primordium sea estimulada para comenzar a crecer. Rama tras rama se puede producir ya que cada brote a su vez produce hojas que tienen brotes de rama que aparecen desde su base. Esto no sucede en el diente de león y en muchas otras plantas, tanto en roseta como en no roseta. En tales plantas, el crecimiento ocurre únicamente a partir del brote original, aunque muchas de ellas formarán ramas si se elimina el meristemo apical del brote original. En el diente de león, aunque se producen primordios de rama, solo se activan para crecer después de ser transformados en primodios florales (técnicamente primordios de inflorescencia). Así, cuando se activan, no producen una rama sino una 'flor' de diente de león sin hojas (técnicamente es una inflorescencia, un racimo de flores, no una sola flor). Este tipo de patrón de crecimiento también se observa en Aloe y en otras plantas de roseta.

Con frecuencia se puede ver un racimo de plantas de diente de león juntas, que pueden aparecer como un grupo de ramas. Sin embargo, estos generalmente se forman cuando se rompe el tallo de un diente de león (generalmente como resultado de que alguien intenta levantarlo). La raíz que queda es estimulada para formar nuevos brotes (adventicios). A menudo lo que sucede es que múltiples brotes son producidos por una sola raíz, formándose en un racimo de tallos. Cada una de ellas se originó por separado del tejido radicular, así que lo que ves no es un racimo de ramas sino un racimo de brotes adventicios.

A menudo las ramas no parecen ramas

En los pastos, las ramas a menudo no son reconocidas como tales. Aparecen en la base de la planta cuando los primordios de rama (brote) de las hojas más bajas (más detalles sobre las hojas de pasto se dan a continuación) son estimulados a crecer de una de tres maneras (Figura 7): (1) extendiéndose verticalmente, produciendo un tallo frondoso llamado timón (en los no pastos esto a veces llamado a' lechón 'o a' pup') que es básicamente la misma en estructura y función que el tallo original; (2) extendiéndose horizontalmente y sobre el suelo, produciendo solo hojas rudimentarias con cuchillas muy reducidas y vainas alargadas. Estos tallos horizontales (ramas) se llaman estolones; (3) se extienden horizontalmente pero bajo tierra, produciendo nuevamente solo hojas rudimentarias. Estos tallos subterráneos horizontales (ramas) se llaman rizomas. Los estolones y rizomas a veces se consideran un medio de reproducción; también se puede pensar que proporcionan movilidad. Finalmente ambos producen tallos verticales fotosintéticos que se originan a partir de los primordios de yemas asociados con las hojas rudimentarias. Varias plantas (por ejemplo, varillas de oro, ásteres) que parecen existir como tallos verticales son en realidad un grupo de ramas verticales todas conectadas a un tallo bajo tierra (rizoma).

Figura 7 Las plantas de pasto comúnmente producen ramas que se llaman macollos y generalmente se originan a partir de los primordios de rama producidos junto con las hojas más tempranas. Los pastos también producen ramas horizontales que se llaman estolones si están sobre el suelo y rizomas si están debajo del suelo

Factores que afectan la forma III de la planta con flores: Variación en el tamaño, forma y orientación de las hojas

Figura 8 Planta de banano. La estructura vertical no es un tallo sino un grupo cilíndrico de vainas foliares orientadas verticalmente.

A diferencia de los diente de león, que parece que no tienen tallo cuando realmente lo hacen, los pastos (y varias otras plantas, incluidos los plátanos) poseen algo que parece un tallo pero que en realidad no lo es. el 'tronco' de una planta de banano es en realidad un racimo de bases foliares fuertemente enrolladas (Figura 8) alrededor de la otra y llamadas 'pseudotallo' porque tiene la apariencia de un tallo. Los plátanos y los pastos son monocotiledóneas, un grupo que incluye orquídeas y otras plantas con flores. Una característica comúnmente encontrada en monocotiledóneas, y específicamente en banano y pastos, es una hoja con dos partes principales (Figura 9). Una parte se llama la hoja; esta suele ser aplanada y se extiende hacia afuera desde la planta y a menudo es aproximadamente horizontal al suelo. Esta es la parte que la mayoría de la gente reconoce como una hoja. Si sigues la hoja de regreso al resto de la planta, ésta se estrecha abruptamente (mucho en plátano, menos en gramíneas) a una sección de la hoja que está orientada verticalmente y cilíndrica. Esta parte de la hoja se llama vaina. Al principio del crecimiento tanto de pastos como de plátanos, la estructura que parece un tallo es en realidad solo varias vainas foliares que se extienden hacia arriba desde un tallo muy corto, como un tallo de diente de león.

Figura 9 Vista longitudinal de un pseudotallo de pasto, mostrando tres hojas de pasto alargadas desde un tallo muy corto, mostradas en vista ampliada en la parte inferior derecha. Cada hoja tiene una vaina orientada verticalmente y una hoja más horizontal. Las hojas más nuevas ocurren dentro de las más viejas.

Las hojas de diente de león W hile generalmente se muestran horizontalmente, en los pastos las bases de las hojas (es decir, las vainas) son verticales. Las vainas foliares producidas más recientemente se ubican dentro de las más antiguas y colectivamente forman una estructura que parece un tallo. En gramíneas y plátanos, el tallo finalmente se alarga, resultado de un incremento muy grande en la longitud de los entrenudos de las hojas más jóvenes. Si se tuviera que medir la longitud de entrenudos para una hierba para las primeras 10 hojas podría ser (en mm y comenzando con la primera hoja producida): 1, 1, 1, 1, 1, 10, 50, 100, 150, 200. Después de producir seis hojas el tallo tiene 6 mm de altura, después de producir cuatro hojas más tiene 506 mm de altura. El tallo 'telescopios' hacia arriba dentro de las vainas, y a menudo expone los nodos superiores, la unión puntual real de las hojas al tallo. Cuando el tallo de una hierba o un plátano se alarga, señala el final de la vida de ese tallo y sus hojas asociadas. Se produce una inflorescencia al final del tallo, con flores que se convierten en frutos. Los nutrientes se movilizan desde las hojas hasta las semillas y frutos en desarrollo. Como se señaló anteriormente, muchos pastos y plátanos se ramifican desde la base y esto puede perpetuar el organismo aunque el brote original florezca, senesce y muera.

Las hojas de diente de león, pasto y plátano apenas rayan la superficie de variación en la forma de la hoja. Las hojas de palma pueden tener hasta 25 m de longitud y las hojas de lenteja de agua son de aproximadamente 3 mm. La mayoría de las hojas son planas pero algunas son gruesas (suculentas) y pueden ser redondas y similares a cuentas (Figura 11). Las hojas pueden ser lobuladas y dentadas de diversas maneras. Muchas hojas son disecadas en partes a veces de formas que no es obvio si se está mirando una hoja o un folleto.

Figura 10 Lenteja de agua, una de las plantas con flores más pequeñas, con hojas menores a 3 mm. Flota en la superficie de estanques y arroyos.

Figura 11 La palma de coco tiene hojas que suelen tener varios metros de largo; algunas palmas tienen hojas de más de 20 m de largo.

Figura 12 Un ejemplo de variación foliar: el hilo de hojas perladas son casi esféricas

Figura 13 Las hojas del tamarix son pequeñas y escamosas, formando lo que parece ser un tallo fotosintético. Una forma similar se encuentra en los enebros.

Factores que afectan la forma IV de la planta con flores: La dirección de crecimiento de tallos y ramas: vertical, horizontal o algo intermedio

Aunque la mayoría de las plantas familiares tienen un tallo principal y ramas que crecen hacia arriba, este no es siempre el caso. Las ramas pueden estar ocultas bajo el suelo porque no crecen verticalmente sino que se extienden horizontalmente por debajo del suelo. Como resultado, múltiples tallos que se elevan del suelo pueden no ser plantas separadas, sino que en realidad son ramas que se extienden verticalmente desde un tallo principal que corre horizontalmente debajo del suelo. Si bien la mayoría de las plantas familiares tienen tallos que crecen hacia arriba, los ángulos exactos varían y algunas corren horizontalmente, produciendo lo que se conoce una forma de crecimiento 'postrado' visto en baya de perdiz y fresa a continuación (Figura 14-15)

Figura 14 Baya de perdiz

Figura 15 Plantas de fresa

Algunas plantas (roble alfiler) tienen ramas que se extienden aproximadamente 90 grados desde un tallo orientado verticalmente, es decir, se extienden horizontalmente. Otras plantas tienen ramas que corren más verticalmente, quizás en un ángulo de 45 grados desde el tallo principal.

También es bastante común que la orientación cambie, generalmente de manera controlada. En el ejemplo de gramíneas o banano descrito anteriormente el tallo original es vertical pero las ramas de 1er orden pueden correr horizontalmente (si son rizomas o estolones) y las ramas de tercer orden (es decir, ramas del estolón/rizoma) nuevamente corren verticalmente. Así, las plantas varían en la forma en que se orienta el tallo original y sus ramas, tanto dentro de una planta como entre diferentes especies.

Factores que afectan la forma V de la planta con flores: si los tallos y ramas presentan o no crecimiento secundario (generalmente leñoso)

El crecimiento secundario permite que las plantas se vuelvan más anchas y altas. Si bien la mayoría de las personas asocian la madera con los árboles, otras dos formas de plantas son leñosas: los 'Arbustos' no tienen una definición rígida pero son similares a árboles pero muestran un crecimiento limitado en altura pero abundantes ramificaciones (Figura 16). La mayoría de las vides (lianas) son leñosas y tienen una interesante naturaleza celular que carece de fibras de esclerénquima y consiste casi en su totalidad en células conductoras de agua con paredes secundarias relativamente delgadas. Esto es posible porque utilizan la estructura de otras plantas para brindar soporte. En consecuencia, la madera de vid tiene una baja densidad y rigidez cuando se compara con la madera de árbol.

Figura 16 Sagebrush, un arbusto común del oeste de Estados Unidos.

Factores que afectan la forma VI de la planta con flores: desprendimiento de partes de plantas

Un factor final que impacta el 'aspecto' de las plantas es el desprendimiento de partes de la planta. La mayoría de las plantas descartan pedazos a medida que crecen. Generalmente, las partes desechadas son hojas pero también se pueden desprender ramas (Figura17-18). Además, la pérdida de partes puede ser sincrónica, como ocurre con la mayoría de los árboles caducifolios, pero otras plantas pueden arrojar partes continuamente. La estructura de la planta es dinámica y las partes no solo se agregan, generalmente también se están eliminando. Estos cambios a menudo no se notan, excepto por los jardineros/paisajistas, debido a que los cambios son relativamente lentos, el nuevo crecimiento se parece al crecimiento viejo y las piezas de cobertizo son igualadas por piezas agregadas. Para la mayoría de las plantas tanto el crecimiento como el desprendimiento suelen ser esporádicos, ocurriendo en brotes con inactividad entre ellas.

Figura 17 Obsérvese que en la mayoría de los bosques las ramas no están presentes cerca del suelo. Había sucursales pero se han arrojado.

Figura 18 Esto es lo que se conoce como un 'árbol de lobo' uno que inicialmente creció en un área abierta y no arrojó sus ramas inferiores.

Forma debajo del suelo

Los sistemas radiculares también tienen una variedad de formas pero, obviamente, es más difícil ver la forma de los sistemas radiculares. Una distinción que a menudo se cita es la distinción entre un sistema de raíz principal, donde la raíz embrionaria (la que se forma en la semilla) persiste y se convierte en el tronco principal del sistema radicular que conecta con el tallo. Obsérvese que una zanahoria quizás no sea el mejor ejemplo de esto, aunque sea de uso frecuente, ya que en la zanahoria la raíz está realizando una función de almacenamiento de carbohidratos, algo que no tiene por qué ser el caso de las plantas con raíces principales. A diferencia de las raíces principales, muchas plantas tienen un sistema radicular que se forma a partir de raíces adventicias que se producen a partir de tallo/rizoma/estolón y no tienen una raíz primaria dominante. Los sistemas radiculares fibrosos pueden tener solo unos pocos niveles de ramificación, mientras que las raíces principales suelen tener más, especialmente a medida que envejecen. La función principal de las raíces es adquirir agua y el patrón de distribución del agua es significativo para la forma del sistema radicular, específicamente la propagación lateral vs. la extensión vertical. Se sabe que las raíces de alfalfa penetran 15 metros hacia abajo para obtener agua. Por otro lado, la mayoría de las raíces de cactus se extienden extensamente pero no penetran profundamente en el suelo. Los cactus también suelen producir raíces rápidamente después de una lluvia y luego las sueltan rápidamente (es decir, sienten y mueren) a medida que el suelo se seca.

Figura 19 Hasta que uno mira de cerca las hojas, los árboles de ginkgo aparecen como árboles típicos de angiosperma. Están ampliamente plantados, muchas veces en zonas urbanas donde les va bien pero no se reproducen en la naturaleza.

Forma de plantas semilleras sin flores

Hay cuatro grupos de plantas semilleras que carecen de flores. Representantes de la mayoría de estos grupos están presentes en la sección 'Organismos para conocer' y están altamente en rojo.

El grupo de ginkgófitos solo tiene una sola especie, el ginkgo, que en forma es típica de un árbol caducifolio (angiosperma) (Figura 19) excepto que las hojas son inusuales, siendo en forma de abanico con venas paralelas bifurcadas. El ginkgo también tiene 'brotes de espolón' ('tiros cortos'), ramas con una distancia entrenudal muy corta y consecuentemente hojas agrupadas muy juntas. Los brotes de espolón facilitan la identificación del ginkgo durante los meses de invierno.

Un segundo grupo son las coníferas, incluyendo pinos, cicutas, secuoyas y enebros. Las hojas de coníferas suelen estar presentes en la planta por más de un año (es decir, son de hoja perenne). Muchas coníferas tienen hojas parecidas a agujas, aunque algunas tienen hojas pequeñas y escamosas que se superponen entre sí, produciendo lo que son esencialmente ramitas fotosintéticas que se desprenden como una unidad después de la senescencia. La mayoría de las coníferas tienen formas arbóreas (Figura 20) con un patrón de ramificación bastante rígido que produce la característica forma de 'árbol de Navidad'. Hay algunas coníferas que son arbustos, principalmente en la familia del tejo y algunas en la familia del cedro.

Figura 20 Estos son abeto azul que muestran una forma típica de conífera. A las coníferas les va particularmente bien en hábitats montanos y también en latitudes altas (la zona boreal)

Un tercer grupo de plantas semilleras no florecientes son las cícadas, la mayoría de las cuales tienen una forma distinta, generalmente con un eje de tallo corto no ramificado y hojas relativamente largas pinnadas compuestas (Figura 21). Estas características de tallo y hoja se encuentran en otros dos grupos con los que las cícadas pueden confundirse: helechos arbóreos (ver abajo) y palmas (un grupo de plantas con flores). Distinguir entre los tres grupos es fácil si las estructuras reproductivas están presentes: las palmas producen flores y semillas; las cícadas no tienen flores pero producen semillas en un tipo de cono; y los helechos arbóreos no producen semillas pero tienen racimos de esporas visibles en las hojas).

Figura 21 Cicadas que muestran su típica hoja alargada compuesta pinada. En ocasiones el tronco puede crecer hasta un metro o dos. Hay un crecimiento secundario limitado y la ramificación es rara

El cuarto grupo de plantas semilleras carentes de flores, el grupo Gnetum, tiene sólo tres géneros, cada uno con unas formas muy distintivas Welwitchia (solo hay una especie y vive en el sur de África) es, con mucho, el más extraño del grupo (Figura 22). Produce sólo dos hojas que crecen desde la base y crecen largas y en forma de correa, a menudo triturándose longitudinalmente por lo que parece que hay más de dos hojas. El meristemo apical muere después de que se producen estas dos hojas y por lo tanto no hay tallo. Las estructuras reproductivas son producidas por la 'corona' en la base de las hojas y las plantas son masculinas o femeninas.

Figura 22 Welwtichia mirabilis Como si el epíteto específico (mirabilis) no fuera suficiente, el descubrimiento de esta planta se cita diciendo “[yo] no podría hacer nada más que arrodillarme y mirarla, medio de miedo para que un toque no lo demuestre un producto de la imaginación”.

Un segundo género en los grupos Gnetophyta es Ephedra (aproximadamente 70 especies) son arbustos altamente ramificados con tallos fotosintéticos y pequeñas hojas que pronto se desprenden (Figura 23).

Figura 23 La efedra es un arbusto sin hojas, muchos ramificados que crece principalmente en regiones áridas. Como se puede apreciar los tallos son verdes y fotosintéticos.

El género Gnetophyte final es Gnetum (aproximadamente 40 especies) que tiene especies que se ven más “normales” (es decir, como muchas plantas con flores) del grupo, con hojas 'normales' (estructuras determinadas con un pecíolo y una hoja aplanada) que ocurren en formas que podrían describirse como pequeñas árboles, arbustos o vides.

Figura 24 Cola de caballo: tres tallos que muestran las pequeñas hojas amarillas parecidas a escamas.

Forma de plantas vasculares sin semillas

Consideraremos tres grupos de plantas que poseen tejido vascular pero no producen semillas. Nuevamente, tenga en cuenta que los representantes de estos grupos se describen en la sección 'Organismos para conocer'.

Las menos diversas y más fáciles de identificar son las colas de caballo (Equisetum). Hay menos de 20 especies y todas tienen un aspecto similar y tienen una forma distintiva (Figura 24-25). Tienen rizomas subterráneos que producen tallos erectos acanalados y 'articulados' con espirales de hojas diminutas, escamosas que ocurren en las articulaciones. Algunas especies varían de formas con y sin verticilos de ramas, mientras que otras especies son estrictamente ramificadas o estrictamente ramificadas. Si bien los parientes en la época paleozoica, hace 300 millones de años, tenían formas arbóreas con crecimiento secundario y tallos de hasta 30 m de altura, todas las especies vivas no muestran crecimiento secundario.

Figura 25 Una forma ramificada de cola de caballo que emerge de un rizoma.

La mayoría de los miembros del grupo clubmoss tienen una estructura típica de 'tallo con hojas' de planta. Los tallos y raíces están vascularizados y las hojas tienen un solo rastro vascular (vena). Probablemente debido a esto, las hojas son pequeñas y a menudo apestadas hasta el tallo, dando a las plantas un aspecto de 'musgo', aunque las plantas y hojas son más grandes que casi todos los musgos. Aunque los representantes del grupo solían poseer crecimiento secundario y formas arbóreas, todas las formas presentes ahora son pequeñas, generalmente de menos de 20 cm de altura, y no leñosas (Figura 26-27). La mayoría de las especies tienen estolones o rizomas de los que aparecen ramas verticales. Estos pueden o no ramificarse. Un género del grupo (Isoetes, los quillworts) tiene una forma muy diferente. Es planta acuática, no ramificada, con entrenudos muy cortos, formando rosetas con hojas en forma de punzón que pueden tener 10 cm o más de longitud (Figura 28).

Figura 26 Un musgo común forestal en bosques del noreste. La estructura cilíndrica amarilla (el 'palo') es donde produce esporas.

Figura 27 La especie de musgo zambo que se muestra arriba a veces se llama 'cedro molido' debido a que sus hojas pequeñas, escamosas, están aprestadas al tallo, comparables a muchos cedros, árboles del grupo de coníferas.

Figura 28 Una quillwort, un género acuático en el grupo de musgo club con una estructura muy diferente.

El grupo de helechos es, con mucho, el grupo más grande de plantas vasculares sin semillas y es el grupo con mayor diversidad en forma, aunque la mayoría de helechos vistos en hábitos templados del norte son generalmente uniformes en estructura con un subsuelo, leñoso (es decir, que muestra crecimiento secundario) rizoma del que surgen las hojas (ver helecho sensible, helecho madera). Así, cuando ves un helecho generalmente estás viendo un grupo de hojas (frondas) que se originan en un rizoma leñoso bajo tierra. Algunas especies tienen rizomas que son cortos y verticales y producen un racimo circular de hojas dando como resultado una exhibición en forma de urna (Figura 29. Otras especies tienen rizomas que corren estrictamente horizontalmente y producen un 'parche' más uniforme de helechos (Figura 30) las hojas pueden ser más o menos densas dependiendo del patrón de producción foliar a lo largo del rizoma.

Figura 29 Helecho canela, que muestra un racimo de hojas en forma de urna

Figura 30 Los helechos con aroma a Heno suelen tener hojas que no están agrupadas.

En los trópicos hay algunos helechos que son arbóreos con un tallo sobre el suelo orientado verticalmente que puede tener 2 m de altura y parecerse superficialmente a palmas y cícadas. También hay helechos acuáticos que son pequeños y flotan en la superficie del agua (Figura 31), comparables al crecimiento de lenteja de agua, que es una planta con flores. Un último ejemplo de la diversidad en forma de helecho es Marsilea, un helecho que se asemeja a tréboles de cuatro hojas (Figura 32) y tiene un patrón de sexo muy interesante.

Figura 31 Un helecho acuático, Azolla, que flota en la superficie del agua y tiene hojas de aproximadamente 1 mm de tamaño que a veces albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno.

Figura 32 Dos helechos que comúnmente crecen en hábitats acuáticos, a veces con hojas flotando en la superficie.

Lectura adicional

• Una excelente descripción de la forma de helecho