2.29: Marchantia - Hígado Taloide

Marchantia, una hepática 'compleja, taloide'

Marchantia es una de las hepáticas más comúnmente encontradas. Tiene una amplia distribución (ártica a trópico) y es relativamente grande y con una forma distintiva. A menudo se encuentra en filtraciones cerca de afloramientos rocosos empinados junto a arroyos y arroyos.

Gametofito de Marchantia, un talo postrado (abrazado al suelo) que se bifurca (se bifurca) a medida que crece.

Taxonomía y filogenia

Marchantia se encuentra en el Phylum Hepatophyta en el Reino Vegetal. En el pasado, los tres grupos de plantas no vasculares (musgos, hepáticas y hornworts) se agruparon en alguna entidad taxonómica, a menudo un filo, pero estudios recientes han apoyado la colocación de los tres grupos en tres filos separados, reflejando una visión de que las hepáticas, musgos y hornworts no son obviamente conectados entre sí, que no sean todas las plantas.

Estructura

(Gametophyte) —De todos los grupos de plantas, las hepáticas muestran la mayor diversidad en forma. Mientras que algunas hepáticas tienen un parecido con los musgos, teniendo un eje del tallo con apéndices ('hojas'), Marchantia es representativa de un grupo de hepáticas descritas como que tienen una estructura de 'thaloide compleja', que consiste en un cuerpo aplanado (un talo) que generalmente se extiende a través del superficie del suelo y se diferencia en una parte superior e inferior. Marchantia se caracteriza por ramificación repetida en dos partes. El talo tiene múltiples capas de células. La capa superior tiene poros permanentemente abiertos (visibles a simple vista como puntos diminutos) que permiten la entrada de dióxido de carbono. Debajo de esta capa cutánea (dérmica) se encuentra una capa de células que contienen clorofila que están dispuestas holgadamente con mucho espacio de aire para permitir la difusión del dióxido de carbono. Debajo de esto hay una capa (generalmente) más gruesa de células que carecen de clorofila, y finalmente la parte inferior de la piel (epidermis) que tiene estructuras multicelulares similares a escamas de pescado que ayudan a unir la hepática al sustrato, y también rizoides, células con extensiones en forma de hilo que también unen la hepática a una sustrato. El esporófito es difícil de encontrar, siendo pequeño (menos de 1 mm) e incrustado en la parte inferior de los arqueegonióforos (ver abajo).

Sexo y reproducción

Al igual que los musgos, las hepáticas muestran alternancia de generaciones con un gametofito 'dominante' (dominante = más visible, más duradero). En las condiciones apropiadas el gametofito de Marchantia (y algunas otras hepáticas) crece dos tipos de estructuras orientadas verticalmente, en forma de paragua/hongo: anteridióforos y archegonióforos, ambos de aproximadamente 1 cm de altura. Los anteridióforos producen estructuras masculinas que producen espermatozoides en la superficie superior del paraguas.

Anteridióforos de Marchantia. Estos se extienden por encima del cuerpo principal del talo que apenas es visible. En la superficie superior de estas estructuras se producen anteridios que producen espermatozoides que eventualmente se liberan y nadan hacia los arqueegonióforos que contienen huevos.

Los archegonióforos, que son como sombrillas que carecen de la cincha entre costillas producen estructuras femeninas, archegonia, en la parte inferior de las costillas.

Archegonióforos de Marchantia. Estos se extienden por encima del cuerpo principal del talo, la parte plana que discurre horizontalmente. En la superficie inferior de las 'costillas' se producen archegonia que producen huevo que, si se fertiliza crecerá hasta convertirse en esporofitos diminutos aún incrustados en las costillas del archegonióforo.

En la parte inferior de las estructuras femeninas se producen archegonia en forma de matraces, en cuya base se encuentra un solo huevo. Cuando madura, se desarrolla una abertura ('canal') desde el óvulo hasta la punta de la archegonia, proporcionando una ruta para que los espermatozoides accedan al óvulo y permitiendo la fertilización. Después de la fertilización se produce un pequeño esporófito (apenas visible a simple vista), incrustado en el tejido que produjo el óvulo. Las esporas del esporófito se dispersan en el aire y germinan para producir más gametofitos. Marchantia tiene gametofitos masculinos y femeninos separados (algunas hepáticas tienen gametofitos bisexuales).

Marchantia también se reproduce asexualmente, produciendo pequeñas “copas de salpicadura” en forma de copa con racimos de células (gemmae) en la base. Estos pueden ser expulsados por gotas de lluvia y son capaces de producir nuevos gametofitos si los terminan en una ubicación favorable.

Copas Gemmae en la superficie superior del gametofito. En la base de las copas hay racimos de células que se dispersan por la fuerza de las gotas de lluvia y son capaces de formar nuevas plantas.

Materia y energía

Los gametofitos hepáticos son autótrofos fotosintéticos. Los minerales se obtienen de la absorción de solutos en el agua de lluvia. Los esporofitos son totalmente dependientes del gametofito para su alimentación.

Interacciones

Marchantia generalmente parece requerir humedad y falta de competencia. Se encuentra en rocas en lugares donde el agua se filtra a través del sustrato, o quizás cae suavemente desde arriba. Aunque Marchantia puede crecer en suelo húmedo, probablemente sea eliminada por organismos (plantas vasculares) que pueden crecer hacia arriba y superarlos por la luz. Sin embargo, estos competidores generalmente no pueden crecer sin suelo, razón por la cual Marchantia se suele encontrar en las rocas. Aunque puede crecer a plena luz solar si hay humedad disponible, a menudo se encuentra en condiciones de sombra. Marchantia se beneficia, al igual que la mayoría de las plantas no vasculares, de ser pequeñas y poder funcionar en condiciones donde la pequeña estatura es útil. Marchantia contiene una variedad de compuestos vegetales secundarios que pueden explicar el hecho de que aparentemente rara vez se come.