2.56: Helechos de Madera
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Los helechos leñosos (género Dryopteris) son un grupo de más de 400 especies y se ven comúnmente en áreas templadas, especialmente en bosques. Muchos se plantan como plantas ornamentales y se utilizan comúnmente en paisajismo y jardines. El grupo es conocido por la hidridación, poliploidía y posterior especiación, lo que da cuenta del gran número de especies (ver discusión de especiación a través de poliploidía en el Capítulo 28).
Taxonomía y Filogenia
Los helechos madereros son miembros de la Pterophyta, el grupo de helechos, que incluye helechos, colas de caballo y helechos wisk. La mayoría de los observadores reconocen diez órdenes dentro del grupo, el más grande de estos es el Polypodiales, que contiene aproximadamente el 80% de las aproximadamente 12, 000 especies puestas en la Pterophyta y es el orden que contiene las Dryopteridaceae, la familia de aproximadamente 1700 especies que contiene Dryopteris. Entre otras características que unen a los Polypodiales se encuentra un esporangio con una banda de células, el anillo, que es interrumpido por el tallo que une el esporangio a la hoja de helecho.
Estructura
Los helechos madereros tienen un tallo subterráneo (rizoma) del que emergen las hojas. En la mayoría de los helechos madereros las hojas se producen en racimos que producen grupos circulares de hojas similares a urnas. Las hojas emergen en primavera como cabezas de violín, exhibiendo lo que se conoce como 'vernación circinada' es decir, se enrollan y se despliegan desde la base hacia arriba. Las hojas de la mayoría de los helechos madereros se disecan 2-4 veces. El pecíolo (estipe) de la hoja generalmente tiene grandes excrecencias escamosas. Los esporangios se producen en la parte inferior de las hojas en racimos llamados 'puntos de fruto'. Existe un colgajo de tejido llamado indusio que cubre el racimo de esporangios.
Reproducción
Como todas las plantas, los helechos madereros exhiben alternancia de generaciones con un esporófito visible y un gametofito bisexual difícil de encontrar que es pequeño, poco común visto y rápidamente sobrecrecido por el esporófito que crece a partir de la archegonia. Los espermatozoides son flagelados y nadan hasta el óvulo.
Los esporangios de todos los helechos en los Polypodiales son pequeñas estructuras acechadas de menos de un milímetro de altura.
Tienen una banda de células especializadas, llamadas anillo (flecha roja en la parte superior), que discurren, comenzando en el tallo, alrededor de aproximadamente el 80% de la circunferencia del esporangio. A medida que el esporangio comienza a secarse, el esporangio se divide entre dos células justo debajo del anillo (flecha verde, a la derecha). Las células del anillo tienen engrosamientos especializados que pueden almacenar energía a medida que los esporangios se secan y el anillo se acorta para abrir completamente el esporangio. La contracción genera una tensión en el anillo que finalmente supera la resistencia de las columnas de agua que mantienen el anillo unido. Cuando las columnas de agua se rompen, la parte superior del esporangio retrocede rápidamente, dispersando las esporas en el aire.
Materia y energía
Los helechos madereros (tanto el esporófito como el gametofito) son un fotoautótrofo típico, utilizando la energía de la luz solar para sintetizar carbohidratos a partir del dióxido de carbono y luego usar los carbohidratos como fuente de energía en la respiración celular y como materiales de construcción para sintetizar una variedad de biomoléculas.
Interacciones
Los helechos madereros contienen una serie de toxinas y rara vez son pastoreados por los mamíferos pero son devorados por algunas orugas. Los helechos madereros se encuentran en todo el este de Estados Unidos, generalmente en situaciones boscosas.