5.2: Hepáceas

Hepáticas, Phylum Marchantiophyta

Morfología de Gametofitos

Hay dos tipos distintos de hepáticas: hepáticas frondosas y hepáticas taloides. Las hepáticas frondosas tienen hojas dispuestas en un plano plano con un conjunto de hojas inferiores más pequeñas.

Figura\(\PageIndex{1}\): La hepática foliosa Porella tiene hojas más grandes que corren una frente a la otra por cada lado del tallo, haciendo que la hepática se vea plana. La foto de la derecha muestra una vista microscópica de las hojas. Observe que no hay una costilla central en estas hojas, lo que ayuda a distinguir las hepáticas frondosas de los musgos. Foto a la izquierda por Maria Morrow CC-BY-NC. Foto a la derecha por Rafael Medina, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{2}\): Otra característica distintiva de las hepáticas frondosas son sus hojas inferiores. Se trata de hojas más pequeñas, en forma de escamas, que discurren a lo largo del centro del talo en la parte inferior. Esta imagen muestra la parte inferior de un tallo de Porella navicularis cubierto con hojas inferiores más pequeñas. Foto de Howard Bruner, CC-BY-NC.

Las hepáticas taloides no tienen hojas y sus gametofitos se parecen más a los gametofitos de hornwort. Otra similitud con los hornworts es la presencia de poros simples para el intercambio de gases (sin celdas de guarda, lo que significa que los poros están permanentemente abiertos). A diferencia de los hornworts, las células hepáticas tienen múltiples cloroplastos. Muchos gametofitos hepáticos producen clones asexuales llamados gemmae.

Figura\(\PageIndex{3}\): La hepática taloide Lunularia tiene copas gemmae en forma de media luna. Varios de estos están presentes en la imagen de arriba. Las pequeñas estructuras de aspecto de guijarros verdes dentro de ellas son clones asexuales del talo llamados gemmae. Los gametofitos hepáticos no tienen estomas. En cambio, el talo está cubierto de protuberancias elevadas donde se ubican los poros simples. Foto de Maria Morrow CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{4}\): La hepática taloide Marchantia tiene muchas estructuras complejas. Un grupo de copas de gemmae se circunda en un círculo en la esquina inferior izquierda. Hay varias estructuras parecidas a palmeras marrones enmarcadas en un círculo y etiquetadas como arqueegonióforos. Estas son la parte del gametofito donde se produce la archegonia. Cuando se fertiliza, el esporofito crecerá dentro del archegonio y emergerá en la parte inferior del archegonióforo. Foto de Maria Morrow CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta imagen muestra estructuras de ambos gametofitos. El anteridióforo está a la izquierda, con una superficie plana sobre la que puede chapotear el agua. Esto lleva espermatozoides de los anteridios incrustados a otros sufaces (ojalá, a un óvulo en espera). A la derecha, hay un archegonióforo fertilizado. Las ramas parecidas a palmera se han levantado hacia arriba. Debajo de ellos, los esporangios amarillos emergen en las puntas de las setas transparentes. Foto de Felix Riegel, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{6}\): Micrografía que muestra una sección transversal a través de la parte superior de un anteridióforo. Se ha indicado un anteridio con una caja negra. Dentro del anteridio, se producirán espermatozoides (en la zona oscurecida), aunque ninguno es visible aquí. Foto de Maria Morrow CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{7}\): Un primer plano de un archegonium (delineado en naranja) en la parte inferior de un archegonióforo. El huevo dentro del archegonio ha sido indicado por una flecha. Foto de Maria Morrow CC-BY-NC.

Morfología de esporofitos

Las hepáticas producen un solo esporangio (cápsula) al final de una seta, que a menudo es frágil y transparente. El esporangio dehisza, dividiendo en cuatro pedazos. En las hepáticas taloides, el esporófito puede emerger directamente del talo o, como es el caso del género Marchantia, de estructuras complejas llamadas anteridióforos y archegonióforos. En este caso, los esporofitos emergen de la parte inferior del archegonióforo.

Figura\(\PageIndex{8}\): Los esporofitos hepáticos están compuestos por un tallo llamado seta y, en la parte superior de la seta, una sola cápsula donde se producen esporas. En esta hepática (quizás una Fossombronia), los esporofitos son cortos y robustos con cápsulas globosas. Foto de Maria Morrow CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{9}\): Algunos esporofitos hepáticos tienen setas largas y transparentes, lo que los hace parecer casi como mohos. Las cápsulas de los esporofitos en la imagen también son alargadas. Se secarán y dehiscerán, pelando de nuevo en cuatro trozos triangulares y liberando las esporas. Foto de Maria Morrow CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{10}\): Esporófito producido en la parte inferior de un aregonióforo. Surge boca abajo y eventualmente se volverá más horizontal a medida que las ramas del archegonióforo se eleven hacia arriba. El esporofito se adhiere al gametofito en una región llamada pie. Crece dentro del archegonium, ahora etiquetado como el caliptra. Del pie emerge una seta corta, coronada por un gran esporangio. El esporangio está lleno de hileras de esporas haploides producidas por meiosis. Entre estas hileras de esporas, los eláteres largos esperan la dehiscencia del esporangio para ayudar en la dispersión de esporas. Foto de Maria Morrow CC-BY-NC.

Ciclo de vida de Marchantia

Figura\(\PageIndex{11}\): El ciclo de vida de Marchantia polymorpha. Comenzando con meiosis (izquierda, centro): La meiosis produce esporas haploides que crecerán por mitosis en gametofitos masculinos o femeninos. Cualquiera de estos gametofitos puede producir copas gemmae, estructuras que contienen clones producidos asexualmente del gametofito (gemmae). Los gametofitos masculinos producen estructuras altas con partes superiores planas llamadas anteriodióforos. Muchos anteridios están incrustados en la parte superior plana del anteridióforo. Los anteridios producen espermatozoides biflagelados por mitosis. Los gametofitos femeninos producen estructuras parecidas a palmeras llamadas archegonióforos. Estos archegonióforos producen archegonia en la parte inferior de las 'ramas', cada una con un solo huevo que fue producido por mitosis. Cuando el agua golpea la parte superior plana del anteridióforo, puede salpicar esperma sobre un gametofito femenino. Si los espermatozoides son capaces de nadar a través del agua hasta llegar a un óvulo, se produce la fertilización produciendo un cigoto diploide. El cigoto se convierte en esporofito desde dentro del archegonio. El tejido arqueegonial restante se llama caliptra. Un esporofito maduro tendrá un tallo estéril llamado seta y un esporangio que contendrá células que se someterán a meiosis para producir esporas haploides. Dentro del esporangio (no representado), las estructuras largas y retorcidas llamadas elaters ayudan a dispersar las esporas por vía aérea. Dibujo de Nikki Harris CC-BY-NC con colores y etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Atribución

Contenido de Maria Morrow, CC-BY-NC.