3.4: Patrones de Biodiversidad

Desarrollar una estrategia para conservar la biodiversidad requiere una comprensión firme de dónde ocurren las especies y poblaciones amenazadas, por qué están amenazadas, cuáles son sus necesidades y qué papel desempeñan en sus respectivos ecosistemas. Al obtener una comprensión de las distribuciones de las especies, los biólogos obtienen simultáneamente una “estimación” aproximada inicial de la diversidad genética y la diversidad de ecosistemas. Si bien abordar estas preguntas es una tarea crítica, encontrar respuestas adecuadas puede ser complejo, costoso y tomar mucho tiempo para resolverlas. Esto se debe en gran parte a que identificar especies puede, a veces, ser un esfuerzo muy desafiante.

Identificaciones de especies desafiantes

Antes de que los biólogos puedan determinar la distribución, las necesidades y el estado poblacional de una especie, es importante conocer la identidad de los individuos estudiados. Si bien esto puede sonar como una tarea sencilla, el proceso de identificar (y nombrar) una especie puede ser engañosamente difícil, incluso para taxonomistas profesionales. Por ejemplo, un estudio reciente encontró que 58% de 4,500 especímenes de jengibre africano silvestre (Aframomum spp.) que fueron depositados por biólogos profesionales en 40 herbarios en 21 países recibieron el nombre equivocado (Goodwin et al., 2015)!

Describir especies puede ser difícil, en parte, porque los múltiples métodos utilizados por los biólogos para separar especies no siempre dan los mismos resultados.

Identificar especies puede ser difícil, en parte porque las tres pruebas que utilizan los biólogos para separar diferentes especies —morfología, biología y evolución— no siempre dan los mismos resultados. Eso se debe a que los métodos y supuestos de cada prueba son diferentes. Por ejemplo, algunas especies tienen varias variedades con diferencias morfológicas fácilmente observadas pero son biológica y genéticamente lo suficientemente similares como para que todas esas variedades sigan siendo consideradas una sola especie. Un ejemplo bien conocido es la única especie Canis familiaris, o perro doméstico, cuyas razas tremendamente variables y numerosas pueden cruzarse a pesar de sus grandes diferencias morfológicas. En contraste, algunas mariposas se consideran especies distintas porque no pueden cruzarse y tienen una composición genética característica, aunque no pueden separarse a simple vista.

Otro aspecto importante que complica la identificación de especies es que la especie —en la que una especie evoluciona hacia otra— es un proceso lento y gradual; para algunas especies, puede llevar muchos miles de años. En consecuencia, existe mucha controversia sobre dónde trazar la línea de “nuevas especies”; en otras palabras, ¿cuándo es una especie lo suficientemente distinta como para ser considerada una especie separada? Las icónicas jirafas de África (Giraffa camelopardalis, VU) son un ejemplo de ello. Los taxonomistas sugirieron recientemente que las jirafas de la región —previamente consideradas una sola especie— pueden, de hecho, consistir en cuatro (Fennessy et al., 2016) o incluso seis (Brown et al., 2007) especies. Desafortunadamente, el número final de especies de jirafas aún está en disputa debido a los diferentes supuestos hechos por cada estudio y cómo eso impacta el número de especies (Bercovitch et al., 2017). Del mismo modo, los biólogos a menudo luchan por dividir e identificar especies crípticas, especies no descritas que se agrupan erróneamente con otras especies de apariencia similar. Un estudio reciente estimó que 60% de las especies recién descubiertas son crípticas (Ceballos y Ehrlich, 2009). Incluso grupos conocidos pueden sufrir este problema: existe una posibilidad razonable de que el bushbuck (Tragelaphus scriptus. LC) y klipspringer (Oreotragus oreotragus, LC) pueden consistir en varias especies crípticas aún por describir (Plumptre y Wronski, 2013; Groves et al., 2017).

La hibridación juega un papel importante en la especiación, pero también puede ser perjudicial para los esfuerzos de conservación, particularmente cuando involucra especies raras y/o perturbaciones humanas.

Para complicar aún más las cosas, algunas especies están lo suficientemente estrechamente relacionadas como para que a veces se apareen y produzcan híbridos. Estos híbridos difuminan la distinción entre especies, particularmente aquellas que pueden estar tempranas en el proceso de especiación. Para algunos taxones, la hibridación ocurre naturalmente en áreas donde los rangos de distribución de especies relacionadas se superponen (por ejemplo, de Jong y Butynski, 2010). Dicha hibridación natural juega un papel importante en la especiación (la evolución de nuevas especies); por ejemplo, puede haber contribuido a la alta diversidad de peces cíclidos en los lagos africanos del Valle del Rift (Salzburger et al., 2002). Pero la hibridación también puede ser perjudicial para los esfuerzos de conservación, particularmente cuando involucra especies raras y/o perturbaciones humanas. Por ejemplo, cuando los humanos reducen tanto las poblaciones de una especie que luchan por encontrar parejas reproductivas de su propia especie (por ejemplo, vaz Pinto et al., 2016), cuando los humanos eliminan las barreras de dispersión que mantienen separadas a las especies relacionadas (por ejemplo, Mondol et al., 2015), o cuando los humanos fuerzan especies relacionadas que naturalmente ocupan distribuciones separadas para vivir juntos a través de translocaciones (por ejemplo, Grobler et al., 2011; Benjamin-Fink y Reilly, 2017; van Wyk et al., 2017). Si bien algunos híbridos pueden ser estériles y por lo tanto incapaces de reproducirse, en otras ocasiones la descendencia resultante puede ser bastante fuerte en un sentido evolutivo, una condición conocida como vigor híbrido (o heterosis), y puede superar a sus especies parentales. Tal es el caso de un caracol terrestre de las Seychelles (Pachnodus velutinus, EX), que recientemente fue impulsado a la extinción por la hibridación con una especie estrechamente relacionada (Gerlach, 2009); todavía se pueden encontrar individuos híbridos donde solía ocurrir P. valutinus.

Por el contrario, también puede haber momentos en que los biólogos de la conservación se equivoquen y prioricen una especie que no amerite estatus específico. El greenbul liberiano (Phyllastrephus leucolepis) es uno de esos ejemplos. Conocida por solo un puñado de registros, esta especie fue considerada en peligro crítico hasta 2016, cuando los genetistas descubrieron que el greenbul liberiano era la misma especie que el greenbul icterino común (Phyllastrephus icterinus, LC), pero con una coloración inusual debido a deficiencias de nutrientes (Collinson et al., 2018).

Implicaciones de desafiar identificaciones de especies

Las dificultades para distinguir entre especies tienen varias implicaciones prácticas de conservación. Primero, cuando es difícil identificar una especie, también puede ser difícil determinar el verdadero tamaño y distribución de la población de esa especie que, a su vez, impacta en su estado de conservación. Esto se ilustró en un estudio sobre los mercados de carne de animales silvestres en Guinea-Bissau, que mostró cómo las identificaciones erróneas de primates ocultan el verdadero impacto de la caza en algunas de las especies más impactadas de la región (Minhós et al., 2013). También obstaculiza los proyectos de cría en cautividad, al hacer que las poblaciones cautivas sean susceptibles a la depresión exogamia, lo que ocurre cuando individuos que no están estrechamente relacionados (es decir, de diferentes poblaciones) crían y producen descendencia (La genética de conservación se discute con más detalle en la Sección 8 .7). Por último, los desafíos de identificación con especies crípticas también pueden causar retrasos en el proceso de descripción formal, un paso necesario para redactar leyes efectivas para protegerlas. La reciente controversia entre los biólogos que argumentan si los elefantes de África son una o dos especies es un ejemplo de ello. Los elefantes africanos ya se consideraban amenazados cuando los biólogos pensaban que eran una sola especie. Todo esto cambió en 2005, cuando las autoridades taxonómicas reconocieron oficialmente dos especies de elefantes, dividiendo de hecho una sola especie amenazada en dos especies (así aún más amenazadas) especies (CBD, 2015). Sin embargo, para evitar dejar elefantes híbridos (por ejemplo, Mondol et al., 2015) con un estado de conservación incierto, la UICN continúa evaluando a los elefantes como una sola especie (Blanc, 2008); por lo tanto, su evaluación Vulnerable actual puede no ser un reflejo exacto del verdadero estado de conservación de cada especie.

A pesar de estos desafíos, los biólogos conservacionistas necesitan hacer todo lo posible para obtener identificaciones correctas. Para la mayoría de los estudios, los métodos morfológicos pueden ser adecuados. Pero cuando hay duda, es importante que los investigadores confirmen sus identificaciones con métodos adicionales. Los avances recientes en hacer que la tecnología genética sea más accesible a través de dispositivos portátiles (Pennisi, 2016; Parker et al., 2017) y técnicas como el código de barras de ADN también ha mejorado enormemente nuestra capacidad para clasificar correctamente las especies crípticas, lo que nos permite darle a esas especies la atención de conservación que ellas merecer (Recuadro 3.2).

Caja 3.2 La conservación del topo dorado requiere una taxonomía sólida

Sarita Maree 1,2 y Samantha Mynhardt 2

1 Departamento de Genética

2 Departamento de Zoología y Entomología,

Universidad de Pretoria, Sudáfrica.

[e-mail], [e-mail]

Los lunares dorados (Chrysochloridae) son pequeños insectívoros subterráneos que se encuentran entre los mamíferos más singulares, amenazados y poco estudiados de África gracias a su secreto estilo de vida de madrigueras. Diez de las 21 especies conocidas están actualmente en peligro de extinción (UICN, 2019) ya que sus hábitats de suelo arenoso altamente restringidos y fragmentados de forma natural están amenazados por las actividades humanas. Los esfuerzos actuales de conservación se ven gravemente amenazados por las incertidumbres taxonómicas y las relaciones evolutivas ambiguas, hasta ahora basadas en datos morfológicos y genéticos limitados, que sugieren que muchas especies distintas pero crípticas permanecen sin describir (Taylor et al., 2018).

Figura 3.B Distribución geográfica conocida del topo dorado Hottentote extendido y del topo dorado de Juliana con rango restringido. Mapa de Arrie Klopper, después de la UICN, 2019, CC BY 4.0.

Para remediar la escasez de conocimiento sobre dos especies endémicas de topos dorados sudafricanos, se analizaron datos moleculares de individuos colectados en todo el rango de distribución tanto del topo dorado de Juliana (Neamblysomus julianae, EN) como del topo dorado Hottentot (Amblysomus hottentotus, LC) (Figura 3.B). En contraste con el lunar dorado Hottentote extendido, el lunar dorado de Juliana se encuentra entre los mamíferos más amenazados de Sudáfrica y se conoce a partir de solo tres poblaciones geográficamente aisladas y restringidas de rango (Maree, 2015, Maree et al., 2016; Maree, 2017; Taylor et al., 2018). Estas tres poblaciones, que en conjunto abarcan menos de 160 km 2, se encuentran en el sureste de Pretoria (población de Gauteng), el distrito de Modimolle (Limpopo, ~ 120 km al norte de Pretoria), y en el suroeste del Parque Nacional Kruger (Mpumalanga, ~ 400 km al este de Pretoria) (Figura 3.C).

Figura 3.C (izquierda) El topo dorado de Juliana es uno de los mamíferos más amenazados de África. Fotografía de Craig R. Jackson, CC BY 4.0. (derecha) El topo dorado Hottentot generalmente se considera extendido en el sureste de Sudáfrica, pero de hecho puede consistir en varias especies crípticas no descritas y potencialmente amenazadas. Fotografía de Samantha Mynhardt, CC BY 4.0.

Usando métodos moleculares y otros métodos genéticos, hemos adquirido conocimientos sobre las relaciones evolutivas y el flujo de genes entre estas dos especies de mole dorado, que tienen varias implicaciones para la conservación. En primer lugar, los hallazgos preliminares sugieren que el topo dorado Hottentot contiene varios linajes morfológicamente similares, pero evolutivos distintos y genéticamente divergentes, algunos de los cuales representarían especies crípticas no descritas (Mynhardt et al., 2015; Taylor et al., 2018). Del mismo modo, la evidencia preliminar sugiere que el lunar dorado de Juliana contiene una pronunciada separación genética entre la población de Mpumalanga y las poblaciones de Gauteng y Limpopo. Esto también corresponde a las diferencias morfológicas observadas entre estas poblaciones, las cuales sugieren colectivamente que la población Mpumalanga del topo dorado de Juliana podría ser de hecho una especie críptica (Maree, 2015; Maree et al., 2016; Maree, 2017; Taylor et al., 2018). Desafortunadamente, en cada uno de estos casos las brechas de conocimiento restantes impidieron conclusiones definitivas. Se necesitarán muestreos geográficos rigurosos y análisis moleculares/genómicos adicionales para confirmar el estado taxonómico y los límites geográficos de nuevas especies putativas dentro de estos y otros taxones de topo dorado (Taylor et al., 2018).

Nuestros resultados muestran que los marcos genéticos contribuyen sustancialmente a la toma de decisiones informadas sobre conservación. Para los topos dorados y otros taxones, algunas especies recién descritas sin duda serán consideradas más amenazadas que en sus designaciones de especies anteriores. Las evaluaciones de amenazas en el topo dorado de Juliana ya han identificado a la población de Gauteng como En Peligro Crítico debido a la severa pérdida de hábitat y transformación dentro de su rango altamente restringido y ya fragmentado (~ 22 km 2 en extensión) causada por la rápida urbanización y la minería de arena a cielo abierto. Esta presión se ve exacerbada por la especificidad extrema del hábitat de esta especie y su escasa capacidad de dispersión (Jackson y Robertson, 2011; Maree, 2015; Maree et al., 2016; Maree, 2017; Taylor et al., 2018). Los modelos de distribución de especies (SDM, discutidos en la Sección 10.1.1) predijeron varias regiones a lo largo de las provincias de Gauteng, Mpumalanga y Limpopo donde la especie podría ocurrir potencialmente, pero encuestas posteriores condujeron al descubrimiento de solo dos nuevas localidades alrededor de Modimolle (Jackson y Robertson, 2011). Este hallazgo enfatiza que la protección de todos los hábitats adecuados restantes para la especie y la población de Pretoria, en particular, sería clave para su persistencia. Las estrategias para lograrlo deben incorporarse a la planificación actual de la conservación (Maree, 2015; Maree et al., 2016; Maree, 2017; Taylor et al., 2018).

También ilustramos la importancia de mantener la integridad de poblaciones geográficamente aisladas y/o genéticamente únicas, para que las especies aún no descritas no se pierdan hasta la extinción antes de que puedan ser plenamente reconocidas. Una taxonomía sólida, obtenida a través de análisis genéticos, contribuye así sustancialmente a la toma de decisiones informadas sobre la conservación. Incluso en ausencia de dicha información, sigue siendo crucial que las poblaciones aisladas sean manejadas como unidades distintas para conservar la historia evolutiva de diferentes especies y poblaciones.

Debido a que la demanda de taxonomistas expertos supera su disponibilidad, también es necesario capacitar y emplear a más taxonomistas, particularmente en los trópicos y otras áreas ricas en especies. El público puede ayudar en este empeño. En 2015, científicos ciudadanos —voluntarios que participan en proyectos científicos— descubrieron 51 de las 60 nuevas especies de libélula de África que se describieron ese año (Dijkstra et al., 2015). Para los biólogos de la conservación, también es importante no sentirse abatidos por los rezagados esfuerzos para describir especies. En cambio, deberían tomar un ejemplo de amantes motivados de los loros que estaban motivados a trabajar aún más duro para que sus especies de estudio fueran reconocidas como distintas (Recuadro 3.3). También es importante tener en cuenta que las especies nunca son fijas; evolucionan todo el tiempo, aunque a diferentes ritmos, debido a los desafíos y oportunidades que presenta su entorno.

Recuadro 3.3 ¿El reconocimiento tardío de una especie obstaculiza su conservación?

Colleen T. Downs

Escuela de Ciencias de la Vida, Universidad de KwaZulu-Natal,

Pietermaritzburg, Sudáfrica.

[e-mail]

La utilidad de las subespecies en la conservación ha sido durante mucho tiempo objeto de controversia (Coetzer et al., 2015). Dibujar con precisión la línea entre una especie individual y otros animales similares es importante para estudios efectivos de la biodiversidad, y para planificar e implementar estrategias oficiales de conservación. En toda África, hay muchas especies con distribuciones históricas muy amplias que se cree que contienen variedades adaptadas localmente. Sin embargo, las distribuciones de muchas de estas especies están ahora fragmentadas e inconexas, principalmente debido a cambios en el hábitat disponible. Los ejemplos incluyen reptiles, como el cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus, LC), mamíferos, como el hipopótamo común (Hippopotamus amphibious, VU) y una amplia gama de especies de aves. Como resultado de esta fragmentación, diversas subespecies, reconocidas por la morfología y distribución del hábitat, ahora son reconocidas como especies individuales. La tecnología moderna del ADN permite que estos descubrimientos sean apoyados con evidencia genética.

Proteger una especie recién reconocida puede ser difícil; las pruebas genéticas requieren tiempo y financiamiento, y si un animal o planta se ve amenazado antes de que tenga el estatus completo de especie, el éxito de la conservación es mucho más difícil. Un ejemplo es el loro del Cabo (Poicephalus robustus, EN), una especie forestal que se sugirió por primera vez en 1997 como una especie separada y distinta del loro cabeza gris más extendido (Poicephalus fuscicollis, LC) de los ecosistemas de sabana de África. El soporte adicional para el loro del Cabo (Figura 3.D) al ser una especie separada provino de datos ecológicos y morfológicos en 2002 (Wirminghaus et al., 2002) y evidencia genética separada en 2015 (Coetzer et al., 2015). Aunque muchas guías de aves publicadas reflejan el cambio, la especie fue reconocida recientemente como especie por las autoridades (por ejemplo, BirdLife International, 2017), lo que afectó su capacidad para recibir protección legal. El loro del Cabo es endémico de Sudáfrica, con una distribución restringida principalmente a los bosques afromontanos del cinturón neblinoso del sur en el Cabo Oriental y el sur de KwaZulu-Natal, además de una población relicta en la provincia de Limpopo. Los loros del cabo están restringidos en su distribución por su hábitat especializado y los requerimientos dietéticos para frutos particulares. La disminución de la abundancia de esta especie en los últimos 50 años es consecuencia de varios factores, como la fragmentación y degradación del hábitat, la escasez de alimentos y nidos, el comercio ilegal de las aves para mascotas y avicultura, y enfermedades.

Figura 3.D Loros juveniles del Cabo que se alimentan de nueces pecanas cerca de Creighton, KwaZulu-Natal, Sudáfrica. Hasta hace poco los esfuerzos de conservación dirigidos a esta especie se veían obstaculizados por la falta de reconocimiento internacional. Fotografía de C.T. Downs, CC BY 4.0.

Investigadores dedicados han reconocido la importancia de determinar el tamaño de la población y crear conciencia sobre la difícil situación del loro del Cabo y los bosques para los que es una especie insignia. La abundancia actual del loro del Cabo es relativamente baja pero estable, con una estimación de menos de 1,600 aves en la naturaleza (Downs et al., 2014). Las estimaciones se basan en un censo anual realizado desde 1998, organizado por científicos ciudadanos. Para el loro del Cabo, el reconocimiento genético tardío del estatus completo de especie fue superado por la perseverancia de los conservacionistas. Debemos estar atentos si queremos proteger a otras especies aún escondidas de futuras extinciones.

Medición de la diversidad de especies

Los biólogos han desarrollado tres medidas cuantitativas de la diversidad de especies como medio para medir y comparar la diversidad de especies (Figura 3.7):

• La diversidad alfa (o riqueza de especies), la medida de diversidad de especies más comúnmente referenciada, se refiere al número total de especies que se encuentran en una comunidad biológica particular, como un lago o un bosque. El bosque de Bwindi en Uganda, con un estimado de 350 especies de aves, tiene una de las diversidades alfa más altas de todos los ecosistemas africanos.
• La diversidad gamma describe el número total de especies que ocurren en toda una región, como una cordillera o un continente, que incluye muchos ecosistemas. La Grieta Albertina, que incluye el Bosque de Bwindi, tiene más de 1,074 especies de aves, una diversidad gamma muy alta para una región tan pequeña.
• La diversidad beta conecta la diversidad alfa y gamma. Describe la velocidad a la que la composición de las especies cambia en una región. Por ejemplo, si cada humedal de una región estuviera habitado por un conjunto similar de especies vegetales, entonces la región tendría una diversidad beta baja; en contraste, si varios humedales de una región tuvieran comunidades vegetales que fueran distintas y tuvieran poca superposición entre sí, la región tendría una alta diversidad beta. La diversidad beta se calcula como diversidad gamma dividida por diversidad alfa. La diversidad beta para las aves forestales de la Grieta Albertina es de aproximadamente 3.0, si cada ecosistema de la zona tiene aproximadamente el mismo número de especies que el Bosque de Bwindi.

Figura 3.7 Índices de biodiversidad para nueve picos montañosos en tres ecorregiones. Cada símbolo representa una especie diferente; algunas especies tienen poblaciones en un solo pico, mientras que otras se encuentran en dos o más picos. La variación en la riqueza de especies en cada pico da como resultado diferentes valores de diversidad alfa, gamma y beta para cada ecorregión. Esta variación tiene implicaciones sobre cómo dividimos recursos limitados para maximizar la protección. Si solo se puede proteger una ecorregión, la ecorregión 3 puede ser una buena opción porque tiene una alta diversidad gamma (total). Sin embargo, si solo se puede proteger un pico, ¿debería protegerse un pico en la ecorregión 1 (con muchas especies extendidas) o en la ecorregión 3 (con varias especies únicas de rango restringido)? Después de Primack, 2012, CC BY 4.0.

Es importante señalar que la diversidad alfa, beta y gamma describe solo una parte de lo que se entiende por biodiversidad. Por ejemplo, ninguno de estos tres términos da cuenta completamente de la diversidad genética, lo que permite que las especies se adapten a medida que cambian las condiciones (Sección 8.7.1). También descuida la importancia de la diversidad de ecosistemas, que resulta de la respuesta colectiva de las especies a su entorno dinámico. Sin embargo, estas medidas de diversidad son útiles para comparar diferentes regiones e identificar ubicaciones con altas concentraciones de especies nativas que deben ser protegidas.

¿Cuántas especies existen?

Hasta la fecha, los taxonomistas han descrito alrededor de 1.5 millones de especies que comparten este planeta con nosotros (Costello et al., 2012). Si bien este total puede parecer impresionante, la evidencia disponible sugiere que esta estimación subestima enormemente la verdadera extensión de la biodiversidad de la Tierra. De hecho, incluso ahora, después de toda la exploración en años pasados, se están describiendo varios miles de especies nuevas cada año. Muchos nuevos descubrimientos son realizados por investigadores expertos que reconocen nuevas especies al poder discernir la variación en los caracteres morfológicos; eso incluye los descubrimientos de un nuevo antílope de bosque pequeño de África Occidental (Colyn et al., 2010) y una nueva especie de tiburón frente a Mozambique (Ebert y Cailliet, 2011). Tales descubrimientos también pueden ser bastante sorprendentes e inesperados. Por ejemplo, un botánico aficionado descubrió recientemente dos nuevas plantas con flores en la muy estudiada Región Florística del Cabo (Bello et al., 2015). De igual manera, la lesula (Cercopithecus lomamiensis), una especie de mono conocida desde hace mucho tiempo por los cazadores locales, solo se describió formalmente después de que los biólogos descubrieron a este mono “diferente” con correa en un pueblo remoto de la RDC (Hart et al., 2012). Algunos descubrimientos recientes incluso incluyen nuevas comunidades enteras en lugares inesperados. Por ejemplo, en 2007, los estudios de pastizales realizados por científicos ciudadanos en un área a partir de 5 km del área metropolitana de Johannesburgo en Sudáfrica encontraron poblaciones previamente desconocidas de cinco especies de aves amenazadas, así como una serie de aves y mamíferos amenazados regionalmente; estos descubrimientos fueron fundamentales para reconociendo esta área como el Área Importante de Observación de Aves de Devon Pastizales (Marnewick et al., 2015).

Las nuevas tecnologías genéticas han resaltado que hay muchos miles de especies aún por describir.

Los descubrimientos más emocionantes y de interés noticioso de nuevas especies generalmente involucran taxones de alto nivel, especialmente fósiles vivos. Por ejemplo, en 1938, biólogos de todo el mundo quedaron atónitos por el reporte de un extraño pez capturado en el Océano Índico frente a Sudáfrica. Este pez, posteriormente denominado celacanto (Latimeria chalumnae, CR), pertenece a un grupo de peces marinos que eran comunes en mares antiguos pero que se pensaba que se extinguieron hace 65 millones de años. Los celacantos son de interés para los biólogos evolutivos porque muestran ciertas características de músculos y huesos en sus aletas que son comparables a las extremidades de los primeros vertebrados que se arrastraron a tierra. Tras el descubrimiento inicial, se han encontrado celacantos a lo largo de la costa africana del Océano Índico, desde Sudáfrica hasta las Comoras y hasta Kenia. Desafortunadamente, toda la población celacanto, estimada en menos de 500 individuos, se encuentra actualmente muy amenazada debido a las presiones pesqueras en curso (Murick, 2000).

Aunque los estudios de campo han demostrado ser de gran importancia para el descubrimiento de nuevas especies y poblaciones, quizás el mayor avance taxonómico ha sido el resultado de los avances en los análisis genéticos que ayudan a separar especies crípticas previamente agrupadas bajo especies más extendidas. Por ejemplo, los avances en la investigación genética recientemente resaltaron que la rana africana (Xenopus laevis, LC) —un organismo modelo popular en la investigación biomédica— consiste en siete especies distintas (Evans et al., 2015). De igual manera, utilizando nuevos métodos genéticos, los científicos confirmaron recientemente que el cocodrilo de hocico delgado (Mecistops cataphractus, CR) consta de dos especies diferentes, una endémica de África Occidental y la otra de África Central (Shirley et al., 2018).

Las estimaciones sugieren que hay entre 1 y 6 mil millones de especies distintas en la Tierra. El grupo de especies más diverso son las bacterias.

La presencia de tantas especies y comunidades no descubiertas hace que las estimaciones precisas de la diversidad de especies sean increíblemente difíciles, especialmente en África, donde tantas áreas permanecen científicamente inexploradas. Nuestras estimaciones más recientes, combinando análisis genéticos de grupos conocidos con patrones matemáticos, sugieren que hay entre 1 y 6 mil millones de especies distintas en la Tierra (Cuadro 3.1) de las cuales solo hay alrededor de 163 millones de animales y 340 mil plantas (Larsen et al., 2017) —esto obviamente es mucho mayor que ¡el catálogo actual de 1.5 millones de especies! Dada la cantidad de nuevas especies que siguen escondiéndose a plena vista, por así decirlo, no cabe duda de que una gran cantidad de especies y comunidades esperan ser descubiertas por ansiosos aventureros africanos durante las próximas décadas.

Cuadro 3.1 Biomasa viva estimada y número de especies para cada reino de vida, siguiendo el sistema de siete reinos (Ruggiero et al., 2015). Observe cómo las plantas pesan más, pero las bacterias tienen la mayor cantidad de especies.

Reino	Peso (Gt) a	Número de especies (en millones)	% de todas las especies b	Número de especies descritas c	% de especies descritas
Animales	2	163	7	1,205,336	< 1
Hongos	12	165	7	135,110	< 0.1
Plantas	450	0.382 c	< 0.5	364,009	95
Chromista	Desconocido	0.025 c	< 0.5	23,428	94
Protozoos	4	163	7	2,686	0.1
Archaea	7	0.0005	< 0.5	377	75
Bacterias	70	1,746	78	9,982	0.1

a Como gigatoneladas de carbono, de Bar-On et al., 2018

b Del Cuadro 1, Escenario 1 de Larsen et al. (2017)

c De http://www.catalogueoflife.org

¿Dónde se encuentran la mayoría de las especies?

Debido a que es muy difícil obtener estimaciones precisas del número de especies, muchos biólogos de la conservación han comenzado recientemente a enfocar sus esfuerzos en comprender y planificar los patrones de diversidad de especies. Esto tiene sentido: las regiones con muchas especies de un taxón tienden a tener también muchas especies de otros taxones, por lo que proteger a un grupo diverso de especies probablemente también protegerá a muchas otras especies, aunque esas otras especies no sean bien entendidas. En consecuencia, muchos biólogos de la conservación ven los bosques de la Cuenca del Congo, la Grieta Albertina y África Occidental como prioridades críticas de conservación porque estas áreas tienen las mayores concentraciones de especies de África, particularmente aves, mamíferos y mariposas. Pero hay valores atípicos muy importantes. Por ejemplo, debido a factores que incluyen la geología y las características del suelo, el tamaño y la variabilidad del ambiente, las circunstancias históricas o las condiciones climáticas, ninguna de estas áreas forestales tropicales tiene tantas especies de plantas como la Región Florística del Cabo de Sudáfrica, un área de importancia incomparable para la diversidad de plantas. Las relaciones de diversidad de especies también pueden romperse a escala local; por ejemplo, es probable que los anfibios sean más diversos en cauces húmedos y sombreados, mientras que los reptiles pueden ser más diversos en hábitats más secos y abiertos, aunque solo decenas de metros de espacio separen a los reptiles de un lecho de río lleno de anfibios.

Al examinar todos estos patrones de diversidad de especies en todo el mundo, los biólogos han descubierto al menos dos marcos generales que rigen la riqueza de especies. El primer marco es que los ecosistemas estables suelen tener muchas especies, mientras que los ecosistemas que fueron sometidos a glaciaciones más recientes suelen tener menos especies. Esta observación explica por qué los ecosistemas tropicales son generalmente considerados los ambientes más ricos en especies del mundo (Cuadro 3.2). Si bien los pastizales tropicales, los humedales y otros ecosistemas tienen una diversidad de especies relativamente alta, la riqueza de especies de los bosques tropicales es particularmente notable; aunque estas áreas ocupan solo alrededor del 7% de la superficie terrestre de la Tierra, contienen más de la mitad de las especies del mundo (Corlett y Primack, 2010). Esto se debe, en gran parte, a la distribución global relativamente grande de los bosques tropicales y a la diversidad de la historia geológica entre estas áreas de América del Sur y Central, África, Asia y Australia, lo que ha dado como resultado conjuntos únicos de especies que han evolucionado aisladamente de cada otro.

Cuadro 3.2 Número de especies de mamíferos endémicos y nativos en función del medio ambiente, para una variedad de países africanos.

País	Ecorregión dominante	Área (× 1000 km 2)	Número de mamíferos endémicos	Número de mamíferos nativos	Mamíferos por cada 1000 km 2
Seychelles	Isla Oceánica	0.45	2	24	53.3
Cabo Verde	Isla Oceánica	4.03	0	29	7.2
Ruanda	Bosque montano	26.8	1	189	7.05
Eq. Guinea	Bosque de tierras bajas	28.1	3	184	6.55
Burundi	Bosque montano	27.8	1	144	5.18
Sierra Leona	Bosque Variado	71.7	0	197	2.75
Zimbabue	Savannah	391	0	204	0.52
Zambia	Savannah	753	5	242	0.32
Namibia	Desierto	825	3	206	0.25
Sudáfrica	Variada	1,221	31	307	0.25
Sudán del Sur	Sahel	644	1	151	0.24
DRC	Variada	2,345	26	438	0.19
Níger	Sahel	1,267	0	134	0.11

Fuente: UICN, 2019.

Los bosques tropicales no son el único ecosistema tropical rico en especies. Los arrecifes coralinos tropicales, colonias de minúsculos invertebrados acuáticos que forman ecosistemas enteros (Figura 3.8), son el equivalente marino de los bosques tropicales tanto en términos de riqueza como de complejidad de especies. Estas áreas no sólo proporcionan hogares para los corales, sino también para un gran número de peces, moluscos y mamíferos marinos que encuentran refugio en estos ecosistemas altamente productivos y protegidos. En África, los arrecifes de coral tropicales son los más extendidos y diversos en la costa oriental de África, pero también se pueden encontrar comunidades únicas de arrecifes de coral tropicales a lo largo de Mozambique y la costa noreste de Sudáfrica.

Figura 3.8 Los arrecifes de coral como este en el atolón Mnemba de Zanzíbar, frente a la costa norte de Tanzania, son ecosistemas submarinos muy diversos compuestos por los esqueletos acumulados de miles de millones de minúsculos invertebrados marinos. Estos paisajes submarinos proporcionan hábitat para al menos el 25% de todas las especies marinas. Fotografía de Kamal Karim, https://www.flickr.com/photos/118534047 @N06 /22449100152, CC BY 2.0.

Los altos niveles de diversidad de especies, especialmente entre las plantas, también se pueden encontrar en ecosistemas con clima mediterráneo, como el suroeste de África, así como en el suroeste de Australia, California, el centro de Chile y la cuenca mediterránea del sur de Europa y el norte de África. El clima de un ecosistema de tipo mediterráneo se caracteriza por inviernos frescos, húmedos, veranos calurosos y secos, lo que resulta en adaptaciones distintivas de las plantas como ramitas cortas y hojas rígidas. Una combinación de factores ambientales especiales, incluyendo una edad geológica considerablemente avanzada, características complejas del sitio (como topografía y suelos variados) e incendios frecuentes facilitaron la especiación rápida y ayudaron a evitar que una especie dominara. Hoy en día, aunque las regiones con clima mediterráneo cubren solo el 2% de la superficie de la Tierra, el 20% de todas las especies vegetales se encuentran aquí (Underwood et al., 2009). La región florística del Cabo, el único clima mediterráneo en el África subsahariana, es particularmente importante para los conservacionistas, ya que tiene la mayor concentración de mayor diversidad vegetal (más de 9,000 especies) en el mundo.

El segundo marco que rige el patrón de diversidad de especies es que las ubicaciones con un alto número de especies suelen contener muchas especies endémicas. La Región Florística del Cabo, por ejemplo, cuenta con más de 6,200 especies de plantas endémicas, que incluyen 12 familias endémicas y 160 géneros endémicos. De manera similar, el lago Malawi alberga casi 14% de los peces de agua dulce del mundo (500-1,000 especies, los totales varían según la fuente), con más del 90% de los peces endémicos.

Zonas de transición biogeográficas, también conocidas como ecotonos, regiones donde diferentes ecosistemas se encuentran y se superponen, son un caso especial de áreas que contienen gran diversidad de especies y altos niveles de endemicidad. Estas áreas comparten factores ambientales de dos o más ambientes, permitiendo la mezcla de biodiversidad de esos entornos componentes, mientras que las características únicas dentro de estas áreas a menudo también dan lugar a especies únicas. Un ejemplo de ello es el Centro de Endemismo de Maputaland, situado en el extremo sur de Mozambique. Aquí, las comunidades biológicas de ecosistemas tropicales del norte y los ecosistemas templados del sur se superponen, lo que resulta en niveles sorprendentemente altos de riqueza de especies así como endemismo (van Wyk, 1996).

Hoy es un momento emocionante de exploración biológica. Los métodos y tecnologías para la exploración están mejorando rápidamente, y estamos aprendiendo más sobre el valor y la función de la diversidad de la vida en la Tierra. A medida que las técnicas genéticas avanzan y se vuelven más accesibles, cada vez más personas participan en el registro de la presencia de especies en lugares de todo el mundo; esto incluye a naturalistas aficionados y científicos ciudadanos que contribuyen a encuestas de aves, paseos por plantas y otras actividades de historia natural. Con este aumento del conocimiento de la biodiversidad también viene una aguda conciencia de que las actividades humanas dañan los ecosistemas y reducen la diversidad. Ojalá esta conciencia más amplia incite a más personas a asumir la responsabilidad de proteger y restaurar esa biodiversidad.