9.2: Estimación del riesgo de extinción

Los biólogos suelen utilizar la relación positiva entre el tamaño de la población y la probabilidad de persistencia (Sección 8.7) para predecir la probabilidad de que una población pueda extinguirse en algún momento en el futuro. Una de las herramientas más populares para hacer tales predicciones es el análisis de viabilidad poblacional (PVA). Un PVA puede ser considerado como un tipo de evaluación del riesgo de extinción; utiliza datos demográficos y métodos matemáticos para predecir en qué momento en el futuro una población o especie es probable que perezca. Además, al considerar los requerimientos de recursos de una especie y la disponibilidad de recursos limitantes, los biólogos pueden utilizar los resultados de un PVA para identificar las etapas de vida más vulnerables de una especie y estimar cómo las técnicas de manejo pueden influir en el tamaño de la población y el riesgo de extinción. De esta manera, los PVAs pueden orientar las decisiones de conservación al resaltar la necesidad de, por ejemplo, modificar las regulaciones de cosecha, realizar translocaciones (Sección 11.2), o proporcionar y proteger una mayor cantidad de hábitat adecuado. Incluso los Criterios de la Lista Roja de la UICN (Sección 8.5) utilizan el PVA como criterio para ayudar a priorizar los objetivos de conservación: las poblaciones con bajo riesgo de extinción pueden no requerir atención inmediata, mientras que las que se acercan a los umbrales de extinción obtendrán mayor prioridad.

Una palabra de advertencia

El propósito de este capítulo es proporcionar una breve introducción sobre la utilidad de los métodos cuantitativos de biología poblacional como el PVA en la conservación. Si bien los métodos para estudiar el tamaño de la población, las fluctuaciones y la demografía son muy poderosos, también son altamente técnicos y requieren conocimientos especializados en procedimientos matemáticos. Las predicciones erróneas del uso de métodos incorrectos, la violación de suposiciones y/o el uso de datos inadecuados serían contrarias a objetivos bien intencionados; por lo tanto, el aumento de la popularidad y el uso del PVA por parte de científicos de conservación insuficientemente capacitados es motivo de grave preocupación. Para muchas personas, los métodos destacados en este capítulo se aprenden mejor estudiando bajo la supervisión de un experto, para comprender mejor los supuestos de cada modelo y los desarrollos más recientes en el campo. Para las personas con habilidades matemáticas avanzadas que podrían querer estudiar más por su cuenta, textos como Quantitative Conservation Biology (Morris y Doak, 2002) y Bayesian Methods for Ecology (McCarthy, 2007) pueden ayudar. El desarrollo de paquetes de software fáciles de usar, como VORTEX y RAMAS (revisados en Brook et al., 2000), también han ampliado el grupo de usuarios de PVA en los últimos años. Sin embargo, a la hora de obtener resultados, incluso de modeladores demográficos experimentados, es importante recordar que no podemos dar cuenta de todas las posibilidades futuras. Interpretar los resultados de un PVA, como cualquier otro modelo que predice el futuro, requiere mucha precaución y una dosis saludable de sentido común.

Probabilidad de extinción

El análisis de viabilidad poblacional (PVA) utiliza datos demográficos y métodos matemáticos para predecir si una población o especie es probable que persista o perezca.

El propósito principal de un PVA es estimar la viabilidad (o tiempo de extinción) de una especie o población a partir del tamaño poblacional observado y las tasas de crecimiento. Considera una población con 100 individuos que pierde el 50% de sus individuos cada año. Un modelo sencillo sugerirá que esta población perderá 50 individuos el primer año, 25 individuos el segundo año, y así sucesivamente, hasta que no quede ningún individuo en el séptimo año. La probabilidad de extinción para esta población es así del 100%, y el tiempo de extinción es de siete años. Pero, ¿cómo lidiamos con las variaciones complejas más realistas en el tamaño de la población que vemos en la naturaleza?

Un PVA más realista comienza con la construcción de un modelo matemático que represente a la población de interés utilizando datos obtenidos de un estudio demográfico, que puede incluir la estructura actual de edad (o tamaño) de la población, tasas promedio de natalidad y tasas de supervivencia promedio de cada clase de edad. Este conjunto de datos se organizaría en un formato adecuado para el modelado PVA utilizando un paquete de base de datos, y luego se analizaría utilizando los métodos de álgebra matricial. Debido a que los resultados de este modelo inicial solo tienen un resultado, una población estable o que crece o disminuye a una tasa fija, se le llama modelo determinista. Por lo general, los modelos deterministas se adaptan para incluir una variedad de parámetros ambientales independientes, como disponibilidad de alimentos, frecuencia de tormentas o competidores invasivos. La variabilidad también se puede agregar al modelo permitiendo que algunos o todos los elementos del modelo (por ejemplo, tasa de supervivencia o disponibilidad de hábitat) varíen dentro de sus rangos de valores observados. También se pueden programar eventos catastróficos, como un incendio que mata a una gran proporción de la población, para que ocurran en puntos aleatorios en el tiempo. Luego se pueden ejecutar cientos o incluso miles de simulaciones de este complejo modelo para determinar los cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo, la probabilidad de extinción de la población dentro de un cierto período y la mediana del tiempo hasta la extinción. Debido a la variabilidad incorporada en este modelo más complejo, la salida de cada iteración variará del siguiente; por esa razón, se llama modelo estocástico. La elección de los modelos y los parámetros incluidos dependen de los objetivos del análisis y de las opciones de gestión que se estén considerando.

Población mínima viable

Cuando un PVA muestra que una población tiene un riesgo relativamente alto de extinción, un siguiente paso lógico sería determinar qué se podría hacer para evitar que ocurra la extinción. En general, proteger poblaciones más grandes reduce la probabilidad de extinción (Figura 9.5). Para entender exactamente qué tan grande es lo suficientemente grande, también se puede utilizar un PVA para estimar una población mínima viable (MVP). Como su nombre lo indica, un MVP es el menor número de individuos necesarios para que una población tenga posibilidades de persistencia a largo plazo, a pesar de los efectos potenciales de la estocástica demográfica, ambiental y genética, y las catástrofes naturales que enfrentan las poblaciones pequeñas (Sección 8.7). Esto está bien ilustrado en el influyente artículo de Shaffer (1981), quien comparó el establecimiento de objetivos MVP con la planificación de inundaciones; los ingenieros no pueden confiar en la precipitación promedio anual al diseñar sistemas de control de inundaciones cerca de ríos y humedales. En cambio, deben diseñar sistemas que también puedan manejar eventos extremos de lluvia e inundaciones. Estos eventos extremos pueden ocurrir raramente, quizás una vez cada 50 años, pero es probable que ocurran durante la vida útil de un sistema de control de inundaciones. De igual manera, para maximizar la protección a largo plazo de una especie amenazada, debemos tomar acciones que la protejan tanto en años promedio como extremos caracterizadas por eventos catastróficos como ciclones/huracanes, incendios forestales y epidemias de enfermedades (Anderson et al., 2017). Esto es especialmente cierto considerando futuros escenarios de cambio climático, donde cada año puede ser inusualmente duro, en efecto un evento de 50 años.

Una población mínima viable (MVP) es una estimación del menor número de individuos necesarios para que una población tenga una buena probabilidad de persistencia a largo plazo.

Figura 9.5 Una gráfica (ambos ejes en escalas logarítmicas) derivada de un metaanálisis que incluyó 1,198 especies que muestra cómo un tamaño mayor de la población mínima viable (MVP) se traduce en una mayor probabilidad de persistencia a lo largo del tiempo. (A) Si la meta es de 50% de probabilidad de persistencia después de 10 años, se requieren 100 individuos; (B) Si la meta es para 90% de probabilidad de persistencia después de 100 años, se requieren 3,000 individuos; (C) Si la meta es para 90% de probabilidad de persistencia después de 1,000 años, se requieren 100,000 individuos. Después de Traill et al., 2010, CC BY 4.0.

Varios estudios han intentado llegar a un valor MVP “universal” que podría asegurar que una población de cualquier especie tenga una probabilidad razonable de persistencia. Las estimaciones varían mucho. Por ejemplo, una estimación universal de MVP de la década de 1980, la “regla 50/500”, sugirió que al menos 50 individuos son necesarios para prevenir la endogamia, y 500 para prevenir la deriva genética (Frankham et al., 2014). Si bien esta regla 50/500 se utiliza actualmente para guiar los Criterios de la Lista Roja de la UICN para poblaciones pequeñas (ver por ejemplo Tabla 8.1, Criterios D), estudios más recientes sugirieron que esta estimación es demasiado baja. Por ejemplo, un estudio que consideró más de 1,000 especies calculó que 1,377 individuos deben ser protegidos para asegurar la supervivencia de la población y especies (Brooke et al., 2006). Otro estudio argumentó que 4,169 adultos necesitaban ser protegidos (Traill et al., 2007), mientras que un tercer estudio identificó a 7,316 adultos como MVP universal (Reed et al., 2003). La razón por la cual estas estimaciones son altamente variables es porque los MVP son específicos del contexto, y los resultados varían mucho según la especie, ubicación y grado de amenaza (Flather et al., 2011). Para algunas especies, podría ser necesario proteger a un gran número de individuos, tal vez miles o decenas de miles para invertebrados y plantas anuales con eso puede experimentar grandes fluctuaciones en el tamaño de la población. Para otras especies, como las que son de larga vida y se reproducen regularmente, puede ser suficiente proteger solo a unos pocos cientos de individuos. Desafortunadamente, muchas especies amenazadas tienen tamaños de población mucho más pequeños que cualquiera de estos mínimos recomendados. Por ejemplo, la mitad de las 23 poblaciones de elefantes encuestadas que quedan en África Occidental tienen menos de 200 individuos (Bouché et al., 2011), un número considerado muy inadecuado para su supervivencia a largo plazo, especialmente en ausencia de un manejo sólido de la conservación.

Si bien un valor MVP universal probablemente nunca se acordará, las estimaciones de MVP específicas de especies y ubicaciones tienen un gran valor para guiar los esfuerzos de conservación. Por ejemplo, puede sugerir el número mínimo de individuos que necesitan ser liberados para mejorar las posibilidades de éxito de la reintroducción (Sección 11.2). Las estimaciones de MVP también se pueden combinar con los requisitos de rango familiar de una especie para determinar un área dinámica mínima (MDA), que es el área más pequeña de hábitat adecuado requerida para sostener el MVP. El uso de MVP y MDA, y los factores que lo influyen, fueron bien ilustrados en varios estudios sobre la población de guepardos fragmentados de Sudáfrica (Acinonyx jubatus, VU). Aquí, los investigadores encontraron originalmente que las translocaciones cada 1—5 años pueden mejorar en gran medida la probabilidad de persistencia para 20 subpoblaciones con al menos 10 guepardos cada una, o para 10 subpoblaciones con al menos 15 guepardos cada una (Lindsey et al., 2009). Pero un estudio de seguimiento luego mostró que estos resultados fueron específicos de contexto, y altamente dependientes de la presencia de otros depredadores que compiten por la misma presa (Lindsey et al., 2011). Sin competidores, un área dinámica mínima de 200 km 2 sería suficiente para soportar 10 guepardos. No obstante, se necesitaría una reserva de al menos 700 km 2 para 15 guepardos y 15 leones, y más aún si hay otros carnívoros competidores presentes.

Debido a la estrecha relación entre la viabilidad poblacional y la disponibilidad de hábitat, estos dos factores a menudo se consideran juntos en las evaluaciones de la viabilidad poblacional y del hábitat (PHVA).

Debido a la estrecha relación entre la viabilidad poblacional y la disponibilidad de hábitat, estos dos factores a menudo se consideran juntos en las evaluaciones de la viabilidad poblacional y del hábitat (PHVA, http://www.cpsg.org/our-approach/workshop-processes/phva-workshop-process). Tal evaluación se realizó recientemente para los chimpancés occidentales de Sierra Leona (Pan troglodytes verus, CR), donde 53 socios de conservación se reunieron para desarrollar un plan de recuperación de esta especie altamente amenazada (Carlsen et al., 2012). Como ilustración de cómo los proyectos de conservación pueden unir a personas de diferentes ámbitos de la vida, los participantes de este PHVA vinieron de universidades, gobierno, ONG y el sector privado, e incluyeron Jefes Paramount, representantes de la ONU y ministerios de gobierno de Sierra Leona, y así como expertos en turismo, comunicaciones, modelización poblacional y rehabilitación de vida silvestre.

Tamaño efectivo de la población

Una de las consideraciones más importantes a la hora de estimar los MVP es decidir qué individuos incluir en los cálculos. Debido a que la viabilidad de la población depende en gran medida de la capacidad de la población para producir jóvenes para aumentar de tamaño (o al menos equilibrar la mortalidad), tiene sentido que el estado reproductivo sea importante en las estimaciones de MVP. Por esa razón, los biólogos suelen calcular MVP utilizando el tamaño efectivo de la población (N e), una estimación de cuántos individuos o parejas en una población se están criando activamente. Consideremos, por ejemplo, una escuela de mil delfines; podría tener 990 individuos inmaduros y sólo 10 delfines maduros (cinco machos y cinco hembras) que se reproducen activamente. A pesar de que la población completa consta de 1,000 delfines, el tamaño efectivo de la población es de solo 10, solo los delfines reproductores maduros.

El tamaño efectivo de una población suele ser mucho menor que el tamaño total de la población porque no todos los individuos son capaces de reproducirse en un momento dado.

Vale la pena señalar que el tamaño efectivo de la población a veces puede ser incluso menor que el número de individuos capaces de reproducirse en cualquier momento. Los factores que causan tal escenario incluyen proporciones desiguales de sexo, variación en el rendimiento reproductivo o incapacidad para encontrar pareja. El estado de salud también puede jugar un papel; por ejemplo, muchas especies de aves marinas de larga vida renunciarán a la reproducción en años donde los adultos no alcanzaron una condición corporal necesariamente saludable, o años en los que la comida es escasa (Crawford et al., 2008). Este reducido tamaño efectivo de la población puede llevar a una disminución drástica de la población, especialmente cuando persisten condiciones inadecuadas a lo largo de años consecutivos.

También es importante recordar que los individuos incluidos en el tamaño efectivo de la población no son los únicos que merecen atención de conservación. Por ejemplo, si bien los animales jóvenes pueden no contribuir inmediatamente al crecimiento y la estabilidad de la población, siguen siendo una prioridad de conservación por su potencial para contribuir a la viabilidad de la población en el futuro. También es importante proteger a los individuos no reproductivos para evitar que los criadores cooperativos como los perros salvajes africanos (Lycaon pictus, EN) sucumban a los efectos de Allee (Sección 8.7.2). Los individuos que renuncian a la reproducción debido a una mala condición corporal (por ejemplo, individuos desnutridos) pueden convertirse fácilmente en reproductivos y contribuir a la viabilidad de la población, si se mitigan sus factores estresantes. Por último, para muchas especies (por ejemplo, muchas plantas, hongos, bacterias y protistas), muchos (a veces todos) individuos pueden estar latentes durante largos períodos en el suelo como semillas, esporas, tubérculos u otras estructuras. Si bien estos individuos latentes pueden no formar parte de la población reproductiva efectiva, aún contribuyen a la viabilidad poblacional a largo plazo.

Rendimiento máximo sustentable

El rendimiento máximo sustentable de una población proporciona una estimación del mayor número de individuos que pueden ser cosechados sin detrimento para la población.

Un beneficio importante pero infrautilizado de los PVA es la capacidad de ayudar a los administradores de conservación a estimar las tasas de cosecha sustentables para las poblaciones de vida silvestre en riesgo de sobrecosecha (Milner-Gulland y Rowcliffe, 2007). Muchas especies amenazadas pueden soportar cierto nivel de cosecha, siempre y cuando las tasas de cosecha sean más bajas que las tasas de reclutamiento. Para estimar el nivel sustentable de cosecha, los biólogos pueden utilizar PVA para estimar el rendimiento máximo sustentable de una población, el mayor número de individuos que pueden ser cosechados sin detrimento para la población (Recuadro 9.3). Al estimar los rendimientos máximos sustentables para taxones sobrecosechados, es importante considerar no solo el tamaño total de la población (o tamaño efectivo de la población), sino también los sesgos de cosecha producidos por las preferencias y técnicas de los cosechadores. Por ejemplo, al estimar las cuotas de caza, los cazadores que prefieren animales más grandes (Lindsey et al., 2013; Barthold et al., 2016) y el comportamiento animal (Caro et al., 2009) pueden influir significativamente en la producción del modelo. También, en el manejo pesquero, es importante considerar el papel desmedido que juegan los peces mayores y más grandes en las tasas de reclutamiento, o el daño indirecto que la pesca hace al medio ambiente o a los individuos juveniles (De Leo y Micheli, 2015). Por último, es importante considerar cómo la cosecha correcta a niveles máximos de rendimiento sustentable puede dejar a esas poblaciones menos amortiguadas ante futuras perturbaciones (Cumming y Cumming, 2015); por lo tanto, es recomendable mantener las cuotas de cosecha muy por debajo de los niveles máximos.

Recuadro 9.3 Cosecha sustentable de murciélagos frutícolas a través de una mejor comprensión

David T. S. Hayman

Laboratorio de Epidemiología Molecular y Salud Pública,

Instituto de Investigación Hopkirk, Universidad Massey,

Palmerston North, Nueva Zelanda.

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“Los cazadores de tiempo completo son empleados para dispararles [...] No se sabe nada sobre los factores naturales que fomentan o reprimen el crecimiento de la población en el murciélago frutal de color paja, o en qué categoría de edad estos factores tienen los máximos efectos. [...] Ninguna ley, costumbres o tabúes protegen al murciélago frutal color pajito de la explotación [...].
Funmilayo, 1978

Los comentarios de Funmilayo de la década de 1970 siguen siendo ciertos sobre los problemas que actualmente enfrentan los murciélagos frutícolas de color paja (Eidolon helvum, NT) a lo largo de su distribución africana. La especie es cazada ampliamente en África Occidental y Central (Figura 9.C), y los científicos estiman que más de 128,000 y hasta 306,000 individuos son asesinados anualmente en Ghana (Kamins et al., 2011) y Côte d'Ivoire (Niamien et al., 2015). En Ghana, la población “es cazada mucho más allá del rendimiento máximo sustentable”, concluyó un estudio inicial que predijo el rendimiento máximo sustentable basado en el tamaño de la población y la tasa intrínseca estimada de incremento (Kamins et al., 2011). Este exceso de cacería lleva mucho tiempo ocurriendo. Notas de un viaje de campo de 1909 a la RDC reportaron que fueron cazados en los “cientos” (Allen et al., 1917).

Figura 9.C (Arriba) Murciélagos frutales ahumados de color pajo, una fuente importante de proteínas en muchas partes de África, para la venta en un mercado local en Ghana. (Abajo) Murciélagos frutícolas de color paja en su gallinero diurno. Fotografías de D. Hayman, CC BY 4.0.

A pesar de estos reportes de recolección intensiva, los murciélagos frutícolas de color pajo siguen siendo abundantes con colonias compuestas por varios millones de individuos reportados La especie también es altamente móvil, migratoria y panmítica, criándose libremente a través de su distribución continental (Peel et al., 2017). Estos rasgos de historia de vida dificultan determinar cómo la caza está impactando a la población porque la presencia y el tamaño de las colonias son muy variables en el espacio y el tiempo (Hayman y Peel, 2016).

¿Qué puede decirnos la historia natural de la especie sobre su posible vulnerabilidad ante las presiones inherentes a ser cazadas? Los murciélagos frutícolas de color paja exhiben rasgos clásicos de historia de vida de especies de larga vida Estos murciélagos invierten tiempo y energía en cachorros solteros y bien desarrollados que cuidan y portan, como señaló Funmilayo, “hasta que sean capaces de existir independientemente, lo que le da [al cachorro] una alta probabilidad de supervivencia”. Esta inversión en eventos de cría individuales jóvenes y individuales anuales significa que los murciélagos frutícolas de color pajo son susceptibles a la sobrecosecha.

Se requiere buena información sobre las tasas de natalidad y mortalidad para evaluar con precisión el impacto de la cosecha. Hayman et al. (2012) estimaron parámetros de tasa de natalidad y probabilidad de supervivencia en una sola colonia de hasta 1 millón de murciélagos frutícolas de color paja que se posan en árboles de Accra, Ghana, demostrando la viabilidad de obtener dicha información. El examen histológico de las capas de crecimiento dental permitió estimar la edad y análisis de tabla de vida para estimar una probabilidad de supervivencia anual para juveniles de 43% y adultos de 83%. Los datos de marca-recaptura mediante telemetría de radio-collar y modelos multiestatales para abordar la emigración confusa estimaron menor probabilidad anual de supervivencia adulta, c. 63%. Probablemente existan verdaderas probabilidades de supervivencia entre estas estimaciones, como sugieren estudios de seguimiento de otras cuatro ubicaciones (Hayman y Peel, 2016), porque la emigración permanente puede subestimar las estimaciones de captura-recaptura y la disminución de la población puede sesgar las estimaciones de la tabla de vida. Las tasas de natalidad para la especie son altas (0.96 jóvenes por hembra por año). La estimación mejorada de estos parámetros clave permitirá realizar análisis críticos de la sustentabilidad de la cosecha de poblaciones de murciélagos de color pajo en el futuro.

Análisis de sensibilidad

Una característica particularmente útil del PVA, y los modelos en general, es que los parámetros del modelo pueden evaluarse individualmente para comprender mejor las implicaciones de las diferentes estrategias de manejo. Esto generalmente se logra con un análisis de sensibilidad, método que determina qué parámetro o combinación de parámetros tiene la mayor influencia en la viabilidad poblacional. Obviamente, los parámetros que influyen mucho en la viabilidad de la población deberían convertirse en el foco de los esfuerzos de conservación, mientras que los parámetros que tienen un efecto mínimo pueden recibir menos atención. Algunos de los parámetros del modelo más populares para investigar son los parámetros demográficos por clase de edad, los cuales pueden identificar qué etapas de vida son más sensibles al manejo de la conservación. Tal análisis de sensibilidad podría revelar que ligeros cambios en las tasas de mortalidad de adultos afectan en gran medida la viabilidad de la población, mientras que los cambios relativamente grandes en las tasas de reclutamiento juvenil tienen un impacto mínimo. Crouse et al. (1987) obtuvieron tal resultado en su estudio clásico sobre tortugas bobas (Caretta caretta VU) que viven frente a la costa atlántica de Estados Unidos. En su momento, se invirtió un gran esfuerzo en mejorar el éxito de la eclosión y asegurar que las crías llegaran al mar. Sin embargo, el estudio de Crouse mostró que, aunque se lograra el 100% de éxito de huevos y crías, las tortugas marinas seguirán amenazadas a menos que también se mejore la supervivencia de los adultos. Los resultados de este estudio posteriormente jugaron un papel significativo en el inicio de esfuerzos globales para reducir la captura incidental de tortugas marinas durante las operaciones pesqueras (ver por ejemplo Fennessy e Isaksen, 2007; Ayinla et al., 2011).