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1.1: Mitosis y Meiosis

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    Objetivos de aprendizaje
    • Describir el ciclo celular.
    • Explicar los eventos de todas las etapas de la mitosis.
    • Rastrear el número de cromosomas y cromátidas en todas las etapas de la mitosis.
    • Explicar los eventos de todas las etapas de la meiosis.
    • Rastrear el número de cromosomas y cromátidas a través de todas las etapas de meiosis
    • Describir el papel de la meiosis en la formación de gametos y cómo se relaciona con la herencia.

    Introducción

    Los organismos multicelulares como las plantas y los animales están compuestos por millones a trillones (1,000,000,000) de células que trabajan juntas. Las células que componen diferentes tejidos tienen diferentes formas y realizan diferentes funciones para la planta o animal. A pesar de que tienen diversas funciones, cada célula somática del organismo normalmente tiene los mismos cromosomas y por lo tanto la misma composición genética. Además, los millones de células que componen un organismo maduro se originaron a partir de una sola célula que se formaron cuando se fusionaron los gametos masculinos y femeninos de los padres del organismo. Esta célula única estableció la vida del organismo. Comprender los organismos multicelulares requiere una comprensión del ciclo de vida de las células que componen el organismo.

    El ciclo celular

    Pensemos en el ciclo celular desde un punto de vista personal. Tu edad más hace unos nueve meses eras un cigoto, una sola célula formada cuando el esperma y el óvulo de tus padres biológicos se fusionaron en una trompa de Falopio (o posiblemente en una sonda de ensayo si la fertilización in vitro tuvo en cuenta en tu nacimiento). Has recorrido un largo camino desde entonces, progresando un ciclo celular a la vez. El ciclo celular es el ciclo de vida de una sola célula. Representamos el ciclo celular en un diagrama circular aunque las células de tu cuerpo en realidad no dan vueltas en círculos. La idea principal es que cuando se hacen nuevas celdas a partir de celdas existentes, las nuevas células inician su ciclo de vida y las celdas viejas terminan con el suyo.

    El ciclo celular como gráfico circular, con Mitosis ocupando una quinta parte, G1 ocupando casi la mitad, S, o replicación de ADN, ocupando una cuarta parte, y el resto siendo G2. Todas las secciones posteriores a la mitosis están etiquetadas como Interfase.
    Figura 1. El ciclo celular representa las etapas en la vida de una célula. Imagen de NIH-NHGRI.

    La primera parte del ciclo celular es la fase G1. Las células pueden pasar por crecimiento y desarrollo en esta fase. Algunas células se diferencian en células especializadas y luego nunca salen de esta fase. Sin embargo, un cigoto no crece en tamaño, sino que continúa el ciclo celular por lo que rápidamente puede dar lugar a más células.

    La segunda parte del ciclo celular es la fase S (fase de síntesis). Aquí, la célula replica sus cromosomas para que tenga una copia de cada cromosoma para pasar a las células hijas. La tercera parte del ciclo celular es la fase G2 donde la célula se prepara para la división. Las fases G1, S y G2 juntas se denominan interfase. La fase M completa el ciclo celular. 'M' podría ser mitosis o meiosis dependiendo del tipo de célula. Para el cigoto, el objetivo es hacer más células somáticas. Por lo tanto, pasa por mitosis y da lugar a dos células hijas. Esto completa el ciclo de vida del cigoto e inicia el ciclo de vida de las nuevas células. Las rondas del ciclo celular continuaron una y otra vez para formar el cuerpo que tiene hoy. Mientras vivas, algunas de tus células deben poder completar el ciclo celular.

    Desde el punto de vista citogenético, tienes dos tipos de células en tu cuerpo. Tienes células con 46 cromosomas (células somáticas o corporales) y células con 23 cromosomas (gametos o células sexuales). Desde que iniciaste como una sola célula con 46 cromosomas, debe haber dos tipos de división celular teniendo lugar en tu cuerpo para dar cabida tanto a las células somáticas como a las células del gameto. La mitosis y la meiosis son los dos tipos de división celular.

    Dos células, una diploide y una haploide. la célula diploide tiene dos de cada tipo de cromosoma. El haploide (una célula sexual) tiene uno de cada tipo.
    Figura 2. Los organismos multicelulares que se reproducen sexualmente tienen células diploides y haploides. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Mitosis: División celular somática

    El objetivo de la mitosis es hacer dos células genéticamente idénticas a partir de una sola célula. En las células de nuestro cuerpo, comenzamos con 46 cromosomas en una sola célula y terminamos con 46 cromosomas en dos células. Obviamente, replicar los cromosomas es un requisito previo para la mitosis. Recuerde, la replicación se produce durante la interfase cuando los cromosomas son estructuras dispersas en el núcleo. La mitosis es una procesión organizada de actividad en la célula que permite dividir adecuadamente los cromosomas replicados en dos células idénticas. Los cromosomas son importantes porque contienen genes. Por lo tanto, incluiremos genes en nuestros diagramas cromosómicos y presentación de diapositivas. Estas imágenes representan las cuatro etapas de la mitosis. Describiremos los eventos en cada etapa que son importantes para comprender la distribución de genes durante la división celular.

    Mitosis: Profase

    La profase es el inicio de la mitosis (Figura 3).

    Una célula con 4 cromosomas no replicados pasa por la fase S y entra en profase, donde ahora cuenta con cuatro cromosomas replicados, cada uno con dos cromátidas idénticas, como pies pequeños.
    Figura 3. Profase de mitosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Durante la interfase, los cromosomas parecen una placa de espagueti en el núcleo. Es difícil escoger un cromosoma individual porque cada uno de ellos está tan extendido. Los cromosomas en el núcleo cambian de estar vagamente dispersos a volverse más condensados. Este cambio en la estructura cromosómica hace que sean más fáciles de mover alrededor de la célula, un tema importante para lo que está a punto de suceder. A medida que los cromosomas se condensan, se hacen más cortos y gruesos y pueden verse a través del microscopio como estructuras individuales (Figura 4). Los cromosomas en la profase constarán de dos partes idénticas llamadas cromátidas hermanas que permanecen conectadas en el centrómero. Ahora está claro que los cromosomas se han replicado. La replicación cromosómica ocurre durante la fase S de la interfase (Figura 1). A continuación, se disuelve el núcleo. Al final de la profase los cromosomas replicados son movidos por el aparato huso al centro de la célula.

    Una representación de cromosomas reales del genoma humano, cada uno diferente en forma, longitud y rectitud. Se numeran por parejas, teniendo el par 23 un cromosoma x y un cromosoma y.
    Figura 4. Cromosomas del genoma humano. Imagen de NIH-NHGRI.

    Mitosis: Metafase

    Cuando se maniobran los cromosomas hacia el centro de la célula, comienza la metafase (Figura 5). La red de fibra del huso conecta el centrómero del cromosoma replicado a la parte externa de cada célula. Los cromosomas ahora se asemejan a la línea de scrimmage de un equipo de fútbol, preparados y esperando alguna señal celular para comenzar la siguiente fase.

    Metafase en acción, mostrando las fibras del huso a medida que conectan el centro de cada cromosoma con el borde de una célula circular.
    Figura 5. Metafase de la mitosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Mitosis: Anafase

    En la anafase (Figura 6) las cromátidas que componen cada cromosoma se separan y comienzan a alejarse unas de otras bajo el control de las fibras del huso. Una vez que se separan, las cromátidas ahora se consideran cromosomas individuales. A medida que avanza la anafase, los cromosomas en cada extremo de la célula se estiran en un haz. Cuando dejan de moverse, comienza la telofase.

    Una célula durante la anafase hace que las fibras del huso separen los pares cromosómicos hacia los bordes de una célula ovular.
    Figura 6. Anafase de mitosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Mitosis: Telofase

    La etapa final de la mitosis es la telofase (Figura 7). Se formará una envoltura nuclear alrededor de cada haz de cromosomas. La célula sufrirá citocinesis y el citoplasma se divide entre las dos células hijas idénticas. Las membranas celulares (y las paredes celulares en las plantas) se forman entre las dos células. Los cromosomas comienzan a descondensarse. Se aflojan y se extienden alrededor del núcleo porque ya no necesitarán moverse. Las nuevas células ya han comenzado su ciclo de vida.

    Ahora en telofase, los dos conjuntos de cromosomas se han separado en dos células somáticas idénticas.
    Figura 7: Telofase de Mitosis. Dos células producidas a partir de una célula. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Formación de gametos

    El objetivo de la meiosis es elaborar cuatro células a partir de una sola célula somática. Cada una de las cuatro células tiene la mitad del número de cromosomas que se encuentra en la célula somática. En nuestros cuerpos humanos, los cuatro gametos tendrán cada uno 23 cromosomas lo que significa que los 46 cromosomas en la célula somática deben replicarse durante la interfase previa a la meiosis tal como lo harían antes de la mitosis. La meiosis ocurre en células especializadas del cuerpo llamadas células germinales.

    Para apreciar la meiosis y la formación de gametos es importante comprender primero dos ideas, conjuntos de cromosomas y cromosomas homólogos.

    Conjuntos de cromosomas: Los 46 cromosomas que tienes constan de dos conjuntos. Eres un organismo diploide ('di' significa dos y 'ploide' significa conjuntos). Un conjunto de cromosomas provino de cada padre cuando sus gametos se fusionaron. Por lo tanto, los gametos humanos son haploides (un conjunto).

    Cromosomas homólogos: Los 46 cromosomas en una célula somática pueden disponerse en 23 pares homólogos o similares. Un cromosoma de cada par provino del progenitor masculino, el otro de la hembra. Los cromosomas homólogos tienen los mismos genes aunque en personas heterocigóticas los genes serían diferentes alelos (A, a). La excepción a esto serían los cromosomas sexuales (X e Y). Pasar un conjunto completo de genes humanos requiere un cromosoma de cada par para terminar en cada gameto.

    Existen varias diferencias clave entre meiosis y mitosis que se resumen en la siguiente tabla:

    Cuadro 1. Se resumen los eventos clave que ocurren en cada una de las etapas de la meiosis.

    Mitosis

    Meiosis

    El número de cromosomas permanece igual

    El número de cromosomas se ha reducido a

    Se produce una división para formar dos células. Cuatro etapas de esta división.

    Se producen dos divisiones para hacer cuatro celdas. Ocho etapas en estas divisiones.

    Los cromosomas similares u homólogos no se emparejan.

    Los cromosomas homólogos se emparejan durante la profase l. El apareamiento se llama sinapsis.

    Los intercambios cruzados entre cromosomas homólogos son raros.

    La sinapsis permite el cruce entre cromosomas homólogos.

    Dos células elaboradas son genéticamente idénticas.

    Cuatro células elaboradas son genéticamente diferentes.

    Una célula perfectamente circular contiene dos conjuntos de cromosomas, con un conjunto de cromosomas coincidentes que se tocan y se etiquetan como una tétrada.
    Figura 8. Profase l de meiosis. Imágenes de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Profase I

    Esta etapa inicia la meiosis y es la misma que la profase de la mitosis con un cambio importante. A medida que los cromosomas se condensan, forman grupos de cuatro cromátidas llamadas tétradas o bivalentes. Una inspección minuciosa revela que cada cromosoma se replica y consta de dos cromátidas hermanas. Los dos cromosomas en cada célula que son homólogos y tienen los mismos genes (pero quizás alelos diferentes si el organismo es heterocigoto) se emparejarán estrechamente. Esta estrecha asociación, o sinapsis, permite que los cromosomas homólogos se crucen e intercambien partes idénticas. El impacto del cruce es que los genes que están en el mismo cromosoma (Figura 8) pueden recombinarse para que no siempre se hereden juntos. La tétrada o bivalente formada durante la sinapsis permanece ensamblada a medida que avanza la profase. Por lo tanto, la tétrada se mueve como una unidad al centro de la célula.

    Meiosis: Metafase I

    La Metafase I comienza cuando las tétradas están en el centro de la célula (Figura 9). Las tétradas han permanecido juntas lo que asegura que durante la primera división, cada célula obtendrá un cromosoma de cada par homólogo. Los cromosomas permanecen en el centro de la célula hasta que los pares homólogos están listos para alejarse entre sí.

    Metafase 1 en una célula circular, que muestra la tétrada de la Figura 8, aún encajan estrechamente a medida que son arrastradas por las fibras del huso de la célula hacia el segundo conjunto de cromosomas.
    Figura 9. Metafase I de la meiosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Anafase I

    Los cromosomas que componen cada tétrada se separan durante la anafase I (Figura 10). No obstante, las cromátidas hermanas permanecerán conectadas en el centrómero. La anafase I procede hasta que los cromosomas son arrastrados en un haz en extremos opuestos de la célula.

    Ahora en una célula ovalada, los dos conjuntos de cromosomas ya no se tocan sino que ahora están conectados a sus opuestos a través de una fibra huso.
    Figura 10. Anafase l de meiosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Telofase l

    La célula se divide en dos células durante la telofase I (Figura 11). El haz de cromosomas puede tener una envoltura nuclear que se desarrolla alrededor de ellos. Las células germinales de algunos organismos, como las hembras humanas, pasan por las primeras cuatro etapas de la meiosis antes del nacimiento. Las células germinales permanecen en la telofase I por algún tiempo. La segunda ronda de división ocurre cuando se necesita el gameto para la reproducción. En otras situaciones, la telofase I es una etapa abreviada, y la segunda ronda de división avanza sin demora.

    Dos conjuntos de células, cada una con combinaciones opuestas de cromosomas, han sufrido meiosis.
    Figura 11: Telofase l de meiosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Profase II

    Si los cromosomas se dispersaron en telofase I, se condensarán nuevamente en la profase II. El aparato huso mueve los cromosomas a la mitad de la célula. ¡Mira! Los centromeros siguen manteniendo unidas a las cromátidas hermanas (Figura 12).

    Los dos conjuntos de células que han pasado por meiosis contienen cada uno dos conjuntos de cromosomas, aún atados en el centro.
    Figura 12. Profase II de meiosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Metafase II

    En la metafase II los cromosomas están alineados en el centro de la célula (Figura 13). Esta vez no hay cromosomas homólogos con los que emparejarse. Esta metafase se parece a la metafase de la mitosis pero hay una diferencia clave. ¿Cuál es la diferencia? (Compare las Figuras 5 y 13).

    Exhibiendo metafase de mitosis y meiosis lado a lado. Para Metafase 2 en Meiosis, hay dos células divididas cada una con dos cromosomas, conectadas por fibras huso y tirando una contra la otra. En la mitosis, hay cuatro cromosomas en una célula que se están separando.
    Figura 13. Metafase II de meiosis y Metafase de mitosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Anafase II

    Durante la anafase II, las cromátidas son separadas por las fibras del huso. Ahora se clasifican como cromosomas, no cromátidas. Los cromosomas se separan hacia extremos opuestos de la célula (Figura 14).

    En la anafase 2, cada una de las dos células ya divididas son óvalos nuevamente, ahora con cada mitad de sus dos cromosomas separándose en mitades.
    Figura 14. Anafase II de meiosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Meiosis: Telofase II

    En la etapa final de la meiosis, telofase II, el núcleo se forma alrededor del haz de cromosomas (Figura 15). La celda se divide. Ahora existen cuatro células que se originaron a partir de una célula germinal. Cada célula es un gameto con la mitad del número de cromosomas y genes como célula somática.

    Finalmente en la telofase 2, hay cuatro células distintas, cada una con un cromosoma somático.
    Figura 15. Telofase II de meiosis. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Comportamiento paralelo y teoría cromosómica

    La finalización exitosa de la mitosis o meiosis requiere que la célula mueva objetos grandes con precisión y controle muchos eventos detallados. El proceso supera cualquier logro de ingeniería de la NASA. La importancia de la mitosis y meiosis para un organismo es obvia cuando consideramos que los genes forman parte del cromosoma y los genes deben copiarse y distribuirse adecuadamente para producir células hijas viables. Los mecanismos de estos eventos están lejos de ser completamente entendidos. Desde nuestra comprensión actual, podemos apreciar cómo los principios de segregación y surtido independiente son controlados por la mecánica de la meiosis.

    Cuando la división celular fue observada y descrita por los citogenetistas por primera vez, los biólogos apenas comenzaban a aceptar la idea de que los genes eran objetos diminutos que controlaban rasgos y existían en las células de los seres vivos. Dos biólogos, un alemán llamado Boveri y un estudiante estadounidense de posgrado llamado Sutton, reconocieron que el comportamiento cromosómico durante la meiosis coincidía con los principios de comportamiento genético de Mendel. Ambos científicos propusieron la idea de que si bien los genes aún no se habían observado directamente, deben ser parte del cromosoma. Sutton y Boveri reciben crédito por proponer esta teoría cromosómica; los genes son parte de los cromosomas.

    La segregación predice un comportamiento genético que coincide con el comportamiento cromosómico observado por los citogenetistas. Los genes están en pares porque los cromosomas están en pares. Los pares de genes se asocian durante la formación de los gametos cuando los cromosomas homólogos se emparejan en la profase I. Los pares de genes se separan cuando los pares homólogos se separan en la anafase I seguido de la separación de cromátidas en la anafase II. Así, el comportamiento cromosómico dicta el comportamiento de segregación del gen.

    La variedad independiente de pares de genes también se correlaciona con el comportamiento cromosómico. Consideremos un individuo dihíbrido con el genotipo BBee (Figura 16). ¿Cuántos tipos de gametos puede hacer? Las cuatro combinaciones posibles (BE, bE, Be y be) se realizan a frecuencias iguales. Podemos entender por qué ocurre esto si pensamos en lo que sucede con los cromosomas en la metafase I de la meiosis. El par de cromosomas que porta los genes 'E' y 'e' se moverá independientemente del par de cromosomas con los cromosomas 'B' y 'b'. Cuando los cromosomas llegan al centro de la célula en la metafase I, las dos tétradas pueden alinearse para que los genes 'E' y 'B' se muevan a una célula y los genes 'e' y 'b' se muevan a la otra durante la primera división. En la otra mitad de las células que pasan por meiosis, las tétradas se alinearán para que los genes 'E' se transmitan con los genes 'b' y los genes 'e' irán con los genes 'B'. Ten en cuenta que los organismos que hacen gametos hacen miles de ellos. La alineación casual de las tétradas en la metafase I, por lo tanto, dicta la frecuencia general de gametos con diferentes combinaciones de genes cuando los genes están en cromosomas separados.

    Dos alineaciones de células sometidas a la metafase 1: Pares homólogos que tienen letras mayúsculas y mayúsculas, y surtido independiente no homólogo, que tiene letras mayúsculas y minúsculas.
    Figura 16. La alineación de cromosomas durante la metafase I determinará las combinaciones de genes que se segregan en gametos. Imagen de Marjorie Hanneman.

    Cuando se consideran más pares de genes, los mismos escenarios descritos anteriormente serán ciertos siempre que los genes estén en cromosomas separados. Cuando los genes están en el mismo cromosoma, es necesario considerar con más detalle el papel del cruce en la herencia génica. Cubriremos la herencia de genes en un mismo cromosoma en una lección posterior.

    Actividades de aprendizaje
    1. Mira este video sobre Mitosis de Daily Med Ed
    2. Mira este video sobre Meiosis de Daily Med Ed

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