6: Bacterias - Estructuras de Superficie

Capas fuera de la pared celular

¿Qué hemos aprendido hasta ahora, en términos de capas celulares? Todas las células tienen una membrana celular. La mayoría de las bacterias tienen una pared celular. Pero hay un par de capas adicionales que las bacterias pueden tener, o no, tener. Estos se encontrarían fuera tanto de la membrana celular como de la pared celular, si están presentes.

Cápsula

Una cápsula bacteriana es una capa de polisacárido que envuelve completamente la célula. Está bien organizado y bien empaquetado, lo que explica su resistencia a las manchas bajo el microscopio. La cápsula ofrece protección contra una variedad de amenazas diferentes para la célula, como la desecación, materiales tóxicos hidrófobos (es decir, detergentes) y virus bacterianos. La cápsula puede mejorar la capacidad de los patógenos bacterianos para causar enfermedades y puede proporcionar protección contra la fagocitosis (engullido por glóbulos blancos conocidos como fagocitos). Por último, puede ayudar en la fijación a las superficies.

Capa de limo

Una capa de limo bacteriano es similar a la cápsula en que normalmente está compuesta por polisacáridos y rodea completamente la célula. También ofrece protección contra diversas amenazas, como la desecación y los antibióticos. También puede permitir la adherencia a las superficies. Entonces, ¿en qué se diferencia de la cápsula? Una capa de limo es una capa suelta y desorganizada que se desprende fácilmente de la célula que la hizo, a diferencia de una cápsula que se integra firmemente alrededor de la pared celular bacteriana.

Capa S

Algunas bacterias tienen una capa altamente organizada compuesta por proteínas secretadas o glicoproteínas que se autoensamblan en una matriz en la parte externa de la pared celular. Esta capa S estructurada regularmente se ancla a la pared celular, aunque no se considera oficialmente parte de la pared celular en bacterias. Las capas S tienen papeles muy importantes para las bacterias que las tienen, particularmente en las áreas de crecimiento y supervivencia, e integridad celular.

Las capas S ayudan a mantener la rigidez general de la pared celular y las capas superficiales, así como la forma de la celda, que son importantes para la reproducción. Las capas S protegen a la célula de los cambios de ión/pH, el estrés osmótico, las enzimas perjudiciales, los virus bacterianos y las bacterias depredadoras. Pueden proporcionar adhesión celular a otras células o superficies. Para las bacterias patógenas pueden brindar protección contra la fagocitosis.

Estructuras fuera de la pared celular

Las bacterias también pueden tener estructuras fuera de la pared celular, a menudo unidas a la pared celular y/o membrana celular. Los bloques de construcción para estas estructuras se hacen típicamente dentro de la célula y luego se secretan más allá de la membrana celular y la pared celular, para ensamblarse en el exterior de la célula.

Fimbrias (sing. fimbria)

Las fimbrias son apéndices filamentosos delgados que se extienden desde la célula, a menudo en decenas o cientos. Están compuestas por proteínas pilina y son utilizadas por la célula para unirse a las superficies. Pueden ser particularmente importantes para las bacterias patógenas, que las utilizan para unirse a los tejidos del huésped.

Pili (cantando pilin)

Los pili son muy similares a las fimbrias (algunos libros de texto usan los términos indistintamente) en que son apéndices filamentosos delgados que se extienden desde la célula y están hechos de proteínas pilina. Los pili también se pueden usar para la unión, tanto a las superficies como a las células hospedadoras, como las células de Neisseria gonorrea que usan sus pili para agarrarse a los espermatozoides, para pasar al siguiente huésped humano. Entonces, ¿por qué algunos investigadores se molestarían en diferenciar entre fimbrias y pili?

Los pili suelen ser más largos que las fimbrias, con solo 1-2 presentes en cada celda, pero eso apenas parece suficiente para separar las dos estructuras. Realmente se reduce al hecho de que algunos pili específicos participan en funciones más allá del apego. Los pili conjugativos participan en el proceso conocido como conjugación, que permite la transferencia de un pequeño trozo de ADN de una célula donante a una célula receptora. Los pili tipo IV juegan un papel en un tipo inusual de motilidad conocida como motilidad espasmódica, donde un pilus se adhiere a una superficie sólida y luego se contrae, tirando de la bacteria hacia adelante en un movimiento de cecina.

Flagelos (Sing. flagelo)

La motilidad bacteriana suele ser proporcionada por estructuras conocidas como flagelos. El flagelo bacteriano difiere en composición, estructura y función del flagelo eucariota, que opera como una cola flexible similar a un látigo utilizando microtúbulos. El flagelo bacteriano es de naturaleza rígida y opera más como la hélice de un barco.

Hay tres componentes principales para el flagelo bacteriano:

1. el filamento — un apéndice largo y delgado que se extiende desde la superficie celular. El filamento está compuesto por la proteína flagelina y es hueco. Las proteínas de flagelina se transcriben en el citoplasma celular y luego se transportan a través de la membrana celular y la pared celular. Un filamento flagelar bacteriano crece desde su punta (a diferencia del pelo de tu cabeza), agregando cada vez más unidades de flagelina para extender la longitud hasta alcanzar el tamaño correcto. Las unidades de flagelina son guiadas a su lugar por una tapa proteica.
2. el gancho — este es un acoplador curvo que une el filamento al motor flagelar.
3. el motor — un motor rotativo que abarca tanto la membrana celular como la pared celular, con componentes adicionales para la membrana externa gram negativa. El motor tiene dos componentes: el cuerpo basal, que proporciona la rotación, y el estator, que proporciona el par necesario para que se produzca la rotación. El cuerpo basal consiste en un eje central rodeado por anillos proteicos, dos en la bacteria gram positiva y cuatro en la bacteria gram negativa. El estator consiste en proteínas Mot que rodean el (los) anillo (s) incrustado (s) dentro de la membrana celular.

Diagrama de base de flagelo. Por LadyOfHats (Obra propia) [Dominio público], Vía Wikipedia Commons

Movimiento Bacteriano

El movimiento bacteriano generalmente implica el uso de flagelos, aunque también hay algunas otras posibilidades (como el uso de pili tipo IV para la motilidad espasmódica). Pero ciertamente el tipo más común de movimiento bacteriano es la natación, lo cual se logra con el uso de un flagelo o flagelo.

Natación

La rotación del cuerpo basal flagelar se produce debido a la fuerza motriz protónica, donde los protones que se acumulan en el exterior de la membrana celular son impulsados a través de los poros en las proteínas Mot, interactuando con cargas en las proteínas del anillo a medida que pasan a través de la membrana. La interacción hace que el cuerpo basal gire y gire el filamento que se extiende desde la célula. La rotación puede ocurrir a 200-1000 rpm y dar como resultado velocidades de 60 longitudes de celda/segundo (para comparación, un guepardo se mueve a una velocidad máxima de 25 longitudes corporales/segundo).

La rotación puede ocurrir en sentido horario (CW) o antihorario (CCW), con resultados diferentes a los de la celda. Una bacteria se moverá hacia adelante, llamada “carrera”, cuando hay una rotación de CCW, y se reorientará aleatoriamente, llamada “caída”, cuando hay una rotación de CW.

Motilidad del sacacorchos

Algunas bacterias en forma de espiral, conocidas como las Espiroquetas, utilizan una motilidad sacacorchos debido a su morfología inusual y conformación flagelar. Estas bacterias gram negativas tienen flagelos especializados que se adhieren a un extremo de la célula, se extienden hacia atrás a través del periplasma y luego se unen al otro extremo de la célula. Cuando estos endoflagelos giran ponen torsión en toda la celda, lo que resulta en un movimiento de flexión que es particularmente efectivo para la perforación a través de líquidos viscosos.

Motilidad Deslizante

La motilidad del deslizamiento es como suena, un movimiento más lento y agraciado que las otras formas cubiertas hasta ahora. La motilidad deslizante es exhibida por ciertas bacterias filamentosas o bacilos y no requiere el uso de flagelos. Se requiere que las celdas estén en contacto con una superficie sólida, aunque se ha identificado más de un mecanismo. Algunas células dependen de la propulsión del limo, donde el limo secretado propulsa la célula hacia adelante, donde otras células dependen de las proteínas de la capa superficial para tirar de la célula hacia adelante.

Quimiotaxis

Ahora que hemos cubierto los fundamentos del motor flagelar bacteriano y la mecánica de la natación bacteriana, combinemos los dos temas para hablar de quimiotaxis o cualquier otro tipo de impuestos (simplemente no mis impuestos). La quimiotaxis se refiere al movimiento de un organismo hacia o lejos de una sustancia química. También se puede tener fototaxis, donde un organismo está respondiendo a la luz. En la quimiotaxis, una sustancia favorable (como un nutriente) se denomina atrayente, mientras que una sustancia con un efecto adverso sobre la célula (como una toxina) se denomina repelente. En ausencia de un atrayente o de un repelente una célula se dedicará a una “caminata aleatoria”, donde alterna entre caídas y carreras, al final no llegando a ninguna parte en particular. En presencia de un gradiente de algún tipo, los movimientos de la célula se volverán sesgados, dando como resultado con el tiempo el movimiento de la bacteria hacia un atrayente y alejándose de cualquier repelente. ¿Cómo sucede esto?

Primero, cubramos cómo una bacteria sabe en qué dirección ir. Las bacterias dependen de receptores de proteínas incrustados dentro de su membrana, llamados quimiorreceptores, que se unen a moléculas específicas. La unión típicamente resulta en la metilación o fosforilación del quimiorreceptor, lo que desencadena una ruta de proteína elaborada que eventualmente impacta la rotación del motor flagelar. Las bacterias se involucran en la detección temporal, donde comparan la concentración de una sustancia con la concentración obtenida apenas unos segundos (o microsegundos) antes. De esta manera recogen información sobre la orientación del gradiente de concentración de la sustancia. A medida que una bacteria se acerca a las concentraciones más altas de un atrayente, las corridas (dictadas por la rotación flagelar CCW) se vuelven más largas, mientras que el volteo (dictado por la rotación flagelar CW) disminuye. Todavía habrá momentos en que la bacteria se alejará en la dirección equivocada lejos de un atrayente ya que la caída da como resultado una reorientación aleatoria de la célula, pero no se dirigirá en la dirección equivocada por mucho tiempo. La “caminata aleatoria sesgada” resultante permite que la célula se mueva rápidamente hacia arriba en el gradiente de un atrayente (o se mueva hacia abajo por el gradiente de un repelente).

Movimiento Bacteriano. Por Brudersohn (Obra propia (Texto original: selbst erstellt)) [CC BY-SA 2.0 de], vía Wikimedia Commons

Palabras clave

cápsula, capa de limo, capa S, fimbria/fimbria, pilina, pilí/pilus, pili conjugativos, conjugación, pili tipo IV, motilidad espasmódica, flagelo/flagelo, filamento, flagelina, gancho, motor, cuerpo basal, estator, proteínas Mot, natación, sentido horario (CW), antihorario (CCW), correr, caída, espiroquetas, corketes tornillo motilidad, endoflagelos, motilidad deslizante, quimiotaxis, fototaxis, atrayente, repelente, caminata aleatoria, quimiorreceptores, detección temporal, caminata aleatoria sesgada.

Preguntas/Objetivos Esenciales

1. ¿Cuáles son las composiciones y funciones de las cápsulas y las capas de limo? ¿Cuándo se producen? ¿Cómo aumentan las cápsulas o capas de limo las posibilidades de supervivencia de las bacterias en diferentes ambientes?
2. ¿Qué son las fimbrias y los pili? ¿Cuáles son sus composiciones y funciones? ¿Cuál es el tamaño de los flagelos bacterianos y cómo se pueden disponer en una célula bacteriana? ¿Qué tan comunes son los flagelos en las bacterias?
3. ¿Cuál es la composición básica de un flagelo bacteriano y en qué se diferencia esto de los flagelos que se encuentran en eucariotas? ¿Cómo crecen los flagelos bacterianos y cómo se transportan las proteínas a través de la membrana? ¿Cómo causan movimiento? ¿En qué se diferencia el movimiento de los flagelos eucariotas?
4. ¿Cómo se unen los flagelos bacterianos al cuerpo? ¿Cómo funcionan los 2 anillos interiores para provocar movimiento y qué impulsa el movimiento? ¿Cuál es el propósito de los 2 anillos externos que se encuentran en el cuerpo basal de las gram-bacterias? ¿Qué tiene gram + en su lugar?
5. ¿En qué se diferencian los endoflagelos de los flagelos y en qué tipo de bacterias se encuentran? ¿Dónde funcionan mejor que los flagelos?
6. ¿Qué es la quimiotaxis? ¿Cómo afecta el sentido de rotación de los flagelos a la forma en que se mueve una bacteria? ¿Qué sabemos del mecanismo de quimiotaxis en términos de unión a membranas-proteínas y mediador quimiotáctico? ¿Cuánto duran los estímulos en la quimiotaxis y por qué es esto importante para el fenómeno?

Preguntas Exploratorias (OPCIONAL)

1. ¿Cómo se podría utilizar la quimiotaxis en microbios para abordar los problemas de contaminación ambiental?