10: Factores ambientales

La competencia es feroz en el mundo microbiano (¡el mundo no microbiano también!) y los recursos pueden ser escasos. Para aquellos microbios que están dispuestos y capaces de adaptarse a lo que podría considerarse un ambiente hostil, ciertamente puede significar menos competencia. Entonces, ¿qué condiciones ambientales pueden afectar el crecimiento microbiano? Temperatura, oxígeno, pH, actividad del agua, presión, radiación, falta de nutrientes... estos son los primarios. Cubriremos más sobre el metabolismo (es decir, ¿qué tipo de alimento pueden comer?) más tarde, así que centrémonos ahora en las características físicas del entorno y las adaptaciones de los microbios.

Osmolaridad

Las células están sujetas a cambios en la presión osmótica, debido a que la membrana plasmática es libremente permeable al agua (proceso conocido como difusión pasiva). El agua generalmente se moverá en la dirección necesaria para tratar de equilibrar la concentración de soluto de la célula con la concentración de soluto del ambiente circundante. Si la concentración de soluto del ambiente es menor que la concentración de soluto que se encuentra dentro de la célula, se dice que el ambiente es hipotónico. En esta situación el agua pasará a la celda, haciendo que la celda se hinche y aumentando la presión interna. Si la situación no se rectifica entonces la célula finalmente estallará de la lisis de la membrana plasmática. Por el contrario, si la concentración de soluto del ambiente es mayor que la concentración de soluto que se encuentra dentro de la célula, se dice que el ambiente es hipertónico. En esta situación el agua saldrá de la celda, provocando que la célula se deshidrate. Los periodos prolongados de deshidratación causarán daños permanentes a la membrana plasmática.

Soluciones Hipertónicas vs. Hipotónicas.

Las células en una solución hipotónica necesitan reducir la concentración osmótica de su citoplasma. A veces las células pueden usar inclusiones para cambiar químicamente sus solutos, reduciendo la molaridad. En un pellizco real pueden utilizar lo que se conoce como canales mecanosensibles (MS), ubicados en su membrana plasmática. Los canales de MS se abren a medida que la membrana plasmática se estira debido al aumento de la presión, permitiendo que los solutos salgan de la célula y disminuyendo así la presión osmótica.

Las células en una solución hipertónica que necesitan aumentar la concentración osmótica de su citoplasma pueden absorber solutos adicionales del ambiente. Sin embargo, las células tienen que tener cuidado con qué solutos toman, ya que algunos solutos pueden interferir con la función celular y el metabolismo. Las células necesitan absorber solutos compatibles, como azúcares o aminoácidos, que normalmente no interferirán con los procesos celulares.

Hay algunos microbios que han evolucionado a ambientes hipertónicos extremos, específicamente altas concentraciones de sal, hasta el punto en que ahora requieren la presencia de altos niveles de cloruro de sodio para crecer. Los halófilos, que requieren una concentración de NaCl superior a 0.2 M, toman tanto iones de potasio como de cloruro como una forma de compensar los efectos del ambiente hipertónico en el que viven. Su evolución ha sido tan completa que sus componentes celulares (ribosomas, enzimas, proteínas de transporte, pared celular, membrana plasmática) requieren ahora la presencia de altas concentraciones tanto de potasio como de cloruro para funcionar.

pH

El pH se define como el logaritmo negativo de la concentración de iones hidrógeno de una solución, expresado en molaridad. La escala de pH oscila entre 0 y 14, representando 0 una solución extremadamente ácida (1.0 M H+) y 14 representando una solución extremadamente alcalina (1.0 x 10-14 M H+). Cada unidad de pH representa un cambio de diez veces en la concentración de iones hidrógeno, lo que significa que una solución con un pH de 3 es 10x más ácida que una solución con un pH de 4.

Normalmente las células preferirían un pH que sea similar a su entorno interno, teniendo el citoplasma un pH de 7.2. Eso significa que la mayoría de los microbios son neutrófilos (“amantes neutros”), prefiriendo un pH en el rango de 5.5 a 8.0. Hay algunos microbios, sin embargo, que han evolucionado para vivir en los ambientes de pH extremo.

Los acidófilos (“amantes del ácido”), que prefieren un rango de pH ambiental de 0 a 5.5, deben utilizar una variedad de mecanismos para mantener su pH interno en un rango aceptable y preservar la estabilidad de su membrana plasmática. Estos organismos transportan cationes (como iones de potasio) hacia la célula, disminuyendo así el movimiento de H+ hacia la célula. También utilizan bombas de protones que bombean activamente H+ hacia fuera.

Los alcalófilos (“amantes alcalinos”), prefiriendo un rango de pH ambiental de 8.0 a 11.5, deben bombear protones, para mantener el pH de su citoplasma. Por lo general, emplean antitransportadores, que bombean protones hacia dentro y fuera iones de sodio.

Escala de pH. OpenStax, Compuestos Inorgánicos Esenciales para el Funcionamiento Humano. OpenStax CNX. Jun 18, 2013 http://cnx.org/contents/e4e45509-bfc0-4aee-b73e-17b7582bf7e1@3.

Temperatura

Los microbios no tienen forma de regular su temperatura interna por lo que deben evolucionar adaptaciones para el ambiente en el que les gustaría vivir. Los cambios de temperatura tienen el mayor efecto sobre las enzimas y su actividad, con una temperatura óptima que conduce al metabolismo más rápido y la tasa de crecimiento resultante. Las temperaturas por debajo de las óptimas conducirán a una disminución de la actividad enzimática y a un metabolismo más lento, mientras que temperaturas más altas pueden desnaturalizar proteínas como las enzimas y las proteínas transportadoras, lo que lleva a la muerte Como resultado, los microbios tienen una curva de crecimiento en relación a la temperatura con una temperatura óptima a la que la tasa de crecimiento alcanza su punto máximo, así como temperaturas mínimas y máximas donde el crecimiento continúa pero no es tan robusto. Para una bacteria, el rango de crecimiento suele ser de alrededor de 30 grados.

Los psicrófilos son los amantes del frío, con un óptimo de 15 ^o C o inferior y un rango de crecimiento de -20 ^o C a 20 ^o C. La mayoría de estos microbios se encuentran en los océanos, donde la temperatura suele ser de 5 ^o C o más fría. También se pueden encontrar en el Ártico y la Antártida, viviendo en hielo dondequiera que puedan encontrar bolsas de agua líquida. La adaptación al frío requirió la evolución de proteínas específicas, particularmente enzimas, que aún pueden funcionar a bajas temperaturas. Además, también requirió modificación a la membrana plasmática para mantenerla semifluida. Los psicrófilos tienen una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados y de cadena más corta. Por último, los psicrófilos producen crioprotectores, proteínas especiales o azúcares que impiden el desarrollo de cristales de hielo que podrían dañar la célula. Los psicrotofos o microbios tolerantes al frío tienen un rango de 0-35 ^o C, con un óptimo de 16 ^o C o superior.

Los humanos están mejor familiarizados con los mesófilos, microbios con un optima de crecimiento de 37 ^o C y un rango de 20-45 ^o C. Casi toda la microflora humana entra en esta categoría, así como casi todos los patógenos humanos. Los mesófilos ocupan los mismos ambientes que los humanos, en cuanto a los alimentos que comemos, las superficies que tocamos y el agua que bebemos y nadamos.

En el extremo más cálido del espectro es donde encontramos los termófilos (“amantes del calor”), los microbios que gustan de las altas temperaturas. Los termófilos suelen tener un rango de 45-80 ^o C, y un óptimo de crecimiento de 60 ^o C. También están los hipertermófilos, esos microbios a los que les gustan las cosas extra picantes. Estos microbios tienen un optima de crecimiento de 88-106 ^o C, un mínimo de 65 ^o C y un máximo de 120 ^o C. Tanto los termófilos como los hipertermófilos requieren enzimas especializadas estables al calor que sean resistentes a la desnaturalización y despliegue, en parte debido a la presencia de protectores proteínas conocidas como proteínas chaperonas. La membrana plasmática de estos organismos contiene más ácidos grasos saturados, con mayores puntos de fusión.

Curvas de Crecimiento.

Concentración de oxígeno

El requerimiento de oxígeno de un organismo se relaciona con el tipo de metabolismo que está utilizando. La generación de energía está ligada al movimiento de electrones a través de la cadena de transporte de electrones (ETC), donde el aceptor de electrones final puede ser oxígeno o una molécula que no sea oxígeno.

Los organismos que utilizan el oxígeno como aceptor final de electrones se dedican a la respiración aeróbica para su metabolismo. Si requieren la presencia de oxígeno atmosférico (20%) para su metabolismo entonces se les conoce como aerobios obligados. Los microaerófilos requieren oxígeno, pero a un nivel inferior a los niveles atmosféricos normales —solo crecen a niveles de 2-10%.

Los organismos que pueden crecer en ausencia de oxígeno se denominan anaerobios, existiendo varias categorías diferentes. Los anaerobios facultativos son los más versátiles, pudiendo crecer en presencia o ausencia de oxígeno cambiando su metabolismo para que coincida con su entorno. Preferirían crecer en presencia de oxígeno, sin embargo, ya que la respiración aeróbica genera la mayor cantidad de energía y permite un crecimiento más rápido. Los anaerobios aerotolerantes también pueden crecer en presencia o ausencia de oxígeno, sin mostrar preferencia. Los anaerobios obligados solo pueden crecer en ausencia de oxígeno y encontrar un ambiente oxigenado tóxico.

Si bien el uso del oxígeno viene dictado por el metabolismo del organismo, la capacidad de vivir en un ambiente oxigenado (independientemente de si es utilizado por el organismo o no) viene dictada por la presencia/ausencia de varias enzimas. Los subproductos de oxígeno (llamados r eactive o xygen s pecies o ROS) pueden ser tóxicos para las células, incluso para las células usando respiración aeróbica. Las enzimas que pueden ofrecer cierta protección contra las ROS incluyen la superóxido dismutasa (SOD), que descompone los radicales superóxido, y la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno. Los anaerobios obligados carecen de ambas enzimas, lo que les deja poca o ninguna protección contra las ROS.

Oxígeno y Crecimiento Bacteriano.

Presión

La gran mayoría de los microbios, que viven en tierra o superficie de agua, están expuestos a una presión de aproximadamente 1 atmósfera. Pero hay microbios que viven en el fondo del océano, donde la presión hidrostática puede alcanzar los 600-1,000 atm. Estos microbios son los barófilos (“amantes de la presión”), microbios que se han adaptado para preferir e incluso requerir las altas presiones. Estos microbios han aumentado los ácidos grasos insaturados en su membrana plasmática, así como colas de ácidos grasos acortadas.

Radiación

Todas las células son susceptibles al daño causado por la radiación, lo que afecta negativamente al ADN con su corta longitud de onda y alta energía. La radiación ionizante, como los rayos X y los rayos gamma, provoca mutaciones y destrucción del ADN de la célula. Si bien las endosporas bacterianas son extremadamente resistentes a los efectos nocivos de la radiación ionizante, se pensó que las células vegetativas eran bastante susceptibles a su impacto. Es decir, hasta el descubrimiento de Deinococcus radiodurans, una bacteria capaz de reensamblar completamente su ADN tras la exposición a dosis masivas de radiación.

La radiación ultravioleta (UV) también causa daño al ADN, al unir bases de timina que están una al lado de la otra en la cadena de ADN. Estos dímeros de timina inhiben la replicación y transcripción del ADN. Los microbios suelen tener mecanismos de reparación del ADN que les permiten reparar daños limitados, como la enzima fotoliasa que divide los dímeros de timina.

Palabras clave

presión osmótica, difusión pasiva, soluto, hipotónico, hipertónico, canal mecanosensible (MS), soluto compatible, halófilo, pH, neutrofilo, acidófilo, alcalfilo, temperatura óptima, temperatura mínima, temperatura máxima, psicrófilo, psicrotrofo, mesófilo, termófilo, hipertermófilo, chaperona proteína, cadena de transporte de electrones (ETC), respiración aeróbica, aerobio obligado, microaerófilo, anaerobio, anaerobio facultativo, anaerobio aerotolerante, anaerobio obligado, especies reactivas de oxígeno (ROS), superóxido dismutasa (SOD), catalasa, barófilo, radiación ionizante, Deinococcus radiodurans, radiación ultravioleta (UV), atenuadores de timina, fotoliasa.

Preguntas/Objetivos Esenciales

1. ¿Cuáles son todos los términos descriptivos utilizados para microbios que viven en diferentes ambientes o los términos utilizados para los ambientes en los que viven? ¿Qué significa cada término? ¿En qué tipos de ambientes se encuentra cada grupo microbiano?
2. ¿Qué efecto tiene la concentración de soluto sobre los microbios? ¿Cómo pueden adaptarse las células al pasar de un ambiente bajo en soluto a un ambiente alto en soluto y viceversa? ¿Qué es un soluto compatible? ¿Qué grupos microbianos requieren altas concentraciones de soluto? ¿En qué se diferencian los microbios en su respuesta a la actividad del agua?
3. ¿En qué se diferencian los microbios en su respuesta al pH? ¿Qué afecta el pH en una célula y qué tienen que hacer las células que viven a pH alto o bajo para sobrevivir a estas condiciones?
4. ¿En qué se diferencian los microbios en su respuesta a las temperaturas? ¿Qué términos se utilizan para estas respuestas? Si una célula va a crecer a temperaturas bajas o altas, ¿qué adaptaciones necesita hacer?
5. ¿En qué se diferencian los microbios en su respuesta a los niveles de oxígeno? ¿Por qué diferirían? ¿Qué enzimas se necesitan para adaptarse a ambientes que contienen diferentes cantidades de oxígeno?
6. ¿Cómo responden los microbios a la alta presión? ¿A la radiación ionizante? ¿A la luz UV? ¿Qué poblaciones son resistentes a estas condiciones?

Preguntas Exploratorias (OPCIONAL)

1. ¿Cuál es la bacteria o arquea más grande jamás descubierta? ¿Cuál es el eucariota más pequeño jamás descubierto?