11: Nutrición Microbiana

Todos los microbios necesitan tres cosas: carbono, energía y electrones. Existen términos específicos asociados con la fuente de cada uno de estos ítems, para ayudar a definir los organismos.

Centrémonos primero en el carbono. Todos los organismos están basados en carbono con macromoléculas —proteínas, carbohidratos, lípidos, ácido nucleico— que tienen un núcleo fundamental de carbono. Por un lado, los organismos pueden utilizar sustancias orgánicas reducidas y preformadas como fuente de carbono. Estos son los heterótrofos u “otros comedores”. Alternativamente, pueden confiar en el dióxido de carbono (CO2) como fuente de carbono, reduciéndolo o “fijándolo” esta forma inorgánica de carbono en una molécula orgánica. Estos son los autótrofos o “autoalimentadores”.

Para la energía, también hay dos posibilidades: la energía luminosa o la energía química. La energía de la luz proviene del sol, mientras que la energía química puede provenir de productos químicos orgánicos o inorgánicos. Aquellos organismos que utilizan energía luminosa se llaman fototrofos (“comedores ligeros”), mientras que los que utilizan energía química se llaman quimiótrofos (“comedores químicos”). La energía química puede provenir de fuentes inorgánicas o orgánicas. Un organismo que utiliza fuentes inorgánicas se conoce como litotrofa (“devorador de rocas”), mientras que un organismo que utiliza fuentes orgánicas se llama organótrofo (“comedor orgánico”).

Todos estos términos se pueden combinar, para derivar un solo término que le da una idea de lo que un organismo está utilizando para satisfacer sus necesidades básicas de energía, electrones y carbono.

Macronutrientes

Además de carbono, hidrógeno y oxígeno, las células necesitan algunos otros elementos en cantidad suficiente. En particular, las células necesitan nitrógeno para la formación de proteínas, ácidos nucleicos y algunos otros componentes celulares. Las células también necesitan fósforo, que es un componente crucial de los ácidos nucleicos (¡piense en la cadena principal de azúcar- fosfato!) , fosfolípidos y trifosfato de adenosina o ATP. El azufre es necesario para algunos aminoácidos, así como varias vitaminas, mientras que el potasio es necesario para las enzimas, y el magnesio se usa para estabilizar los ribosomas y la membrana. Colectivamente, estos elementos (incluyendo C, H y O) son referidos como los macronutrientes.

Factores de crecimiento

Algunos microbios pueden sintetizar ciertas moléculas orgánicas que necesitan desde cero, siempre y cuando se les proporcione fuente de carbono y sales inorgánicas. Otros microbios requieren que ciertos compuestos orgánicos existan dentro de su entorno. Estas moléculas orgánicas esenciales para el crecimiento se denominan factores de crecimiento y caen en tres categorías: 1) aminoácidos (bloques de construcción de proteínas), 2) purinas y pirimidinas (bloques de construcción de ácido nucleico) y 3) vitaminas (cofactores enzimáticos).

Absorción de Nutrientes

Para apoyar sus actividades, una célula debe traer nutrientes del ambiente externo a través de la membrana celular. En bacterias y arqueas existen varios mecanismos de transporte diferentes.

Difusión Pasiva

La difusión pasiva o simple permite el paso a través de la membrana celular de moléculas y gases simples, como CO2, O2 y H2O. En este caso, debe existir un gradiente de concentración, donde haya mayor concentración de la sustancia fuera de la célula que dentro de la célula. A medida que más de la sustancia se transporta a la célula el gradiente de concentración disminuye, ralentizando la velocidad de difusión.

Difusión facilitada

La difusión facilitada también implica el uso de un gradiente de concentración, donde la concentración de la sustancia es mayor fuera de la célula, pero difiere con el uso de proteínas portadoras (a veces llamadas permeasas). Estas proteínas están incrustadas dentro de la membrana celular y proporcionan un canal o poro a través de la barrera de la membrana, permitiendo el paso de moléculas más grandes. Si el gradiente de concentración se disipa, el paso de las moléculas hacia la célula se detiene. Cada proteína portadora muestra típicamente especificidad, transportando solo en un tipo particular de molécula o moléculas estrechamente relacionadas.

Transporte Activo

Muchos tipos de captación de nutrientes requieren que una célula sea capaz de transportar sustancias contra un gradiente de concentración (es decir, con una concentración más alta dentro de la célula que en el exterior). Para ello, una célula debe utilizar energía metabólica para el transporte de la sustancia a través de proteínas portadoras incrustadas en la membrana. Esto se conoce como transporte activo. Todos los tipos de transporte activo utilizan proteínas transportadoras.

Transporte Activo Versus Difusión facilitada.

Transporte primario activo

El transporte activo primario implica el uso de energía química, como ATP, para impulsar el transporte. Un ejemplo es el sistema ABC, que utiliza transportadores de casete de unión a ATP. Cada transportador ABC está compuesto por tres componentes diferentes: 1) proteínas que abarcan la membrana que forman un poro a través de la membrana celular (es decir, proteína portadora), 2) una región de unión a ATP que hidroliza ATP, proporcionando la energía para el paso a través de la membrana, y 3) una proteína de unión a sustrato, una proteína periférica que se une a la sustancia apropiada para ser transportadora y la transporta a las proteínas que atraviesan la membrana. En bacterias gram negativas la proteína de unión al sustrato se localiza en el periplasma de la célula, mientras que en las bacterias gram positivas la proteína de unión al sustrato se une al exterior de la membrana celular.

Estructura Transportadora ABC.

Transporte activo secundario

El transporte activo secundario utiliza energía de una fuerza motriz protónica (PMF). Un PMF es un gradiente iónico que se desarrolla cuando la célula transporta electrones durante los procesos de conservación de energía. Los protones cargados positivamente se acumulan a lo largo del exterior de la célula cargada negativamente, creando un gradiente de protones entre el exterior de la célula y el interior.

Hay tres tipos diferentes de eventos de transporte para un transporte simple: uniport, symport y antiport y cada mecanismo utiliza un portero de proteínas diferente. Los uniportadores transportan una sola sustancia a través de la membrana, ya sea dentro o fuera. Los simporadores transportan dos sustancias a través de la membrana al mismo tiempo, típicamente un protón emparejado con otra molécula. Los antiportadores también transportan dos sustancias a través de la membrana, pero en direcciones opuestas. A medida que una sustancia entra en la celda, la otra sustancia es transportada hacia afuera.

Uniport Synport Antiport. Por Lupask (Obra propia) [Dominio público], vía Wikimedia Commons

Translocación de Grupo

La translocación grupal es un tipo distinto de transporte activo, utilizando energía de un compuesto orgánico rico en energía que no es ATP. La translocación grupal también difiere tanto del transporte simple como de los transportadores ABC en que la sustancia que se transporta se modifica químicamente en el proceso.

Uno de los ejemplos mejor estudiados de translocación grupal es el fosfoenolpiruvato: sistema de azúcar fosfotransferasa (PTS), que utiliza energía de la molécula de alta energía fosfoenolpiruvato (PEP) para transportar azúcares a la célula. Un fosfato se transfiere del PEP al azúcar entrante durante el proceso de transporte.

Translocación grupal vía PTS.

Absorción de Hierro

El hierro es requerido por los microbios para la función de sus citocromos y enzimas, lo que resulta en un micronutriente limitante del crecimiento. Sin embargo, poco hierro libre está disponible en ambientes, debido a su insolubilidad. Muchas bacterias han evolucionado sideróforos, moléculas orgánicas que quelan o unen el hierro férrico con alta afinidad. Los sideróforos son liberados por el organismo al ambiente circundante, por lo que unen cualquier hierro férrico disponible. El complejo hierro-sideróforo se une entonces por un receptor específico en el exterior de la célula, permitiendo que el hierro sea transportado a la célula.

Sideróforos y Sitios Receptores.

Palabras clave

heterótrofo, autotrofo, fototrofo, quimiótrofo, litotrofo, organótrofo, fotolitoautótrofo, fotoorganoheterótrofo, quimioorganoheterótrofo, quimiolitoautotrofo, quimiolitoheterótrofo, macronutrientes, factores de crecimiento, difusión pasivo/simple, difusión facilitada, proteína portadora/permeasa, transporte activo, transporte activo primario, sistema ABC, transportador de casete de unión a ATP, transportador ABC, transporte activo secundario, fuerza motriz de protones (PMF), uniport, symport, antiport, porter, uniporter, symporter, antiporter, translocación grupal, fosfoenolpiruvato: sistema de azúcar fosfotransferasa (PTS), fosfoenolpiruvato (PEP), sideróforo.

Preguntas de Estudio

1. ¿Cuáles son los diferentes términos asociados a los tipos nutricionales microbianos? ¿Cómo se pueden combinar estos términos para definir los tipos nutricionales de microbios en términos de sus fuentes de carbono, electrones y energía?
2. ¿Qué son los macroelementos y por qué son importantes para una célula? ¿Cuáles son los factores de crecimiento y cuál es su significado para una célula?
3. ¿Cuál es la importancia de la absorción de nutrientes para una célula? ¿Cuáles son las características comunes de la absorción de nutrientes por las bacterias?
4. ¿Qué se transporta a una célula bacteriana por difusión pasiva y cómo afecta esto a una célula bacteriana?
5. Explicar la difusión (pasiva y facilitada) y el transporte activo.
6. ¿Cuáles son los 3 tipos de transporte activo? Ser capaz de hacer un diagrama de cada proceso. ¿Qué se requiere para cada uno de estos procesos? ¿Cómo son similares, en qué se diferencian?
7. ¿Por qué es importante la captación de hierro para una célula? ¿Qué se utiliza para lograr esto?

Preguntas Exploratorias (OPCIONAL)

1. ¿Cuál es la bacteria o arquea más grande jamás descubierta? ¿Cuál es el eucariota más pequeño jamás descubierto?