14: Quimiolitotrofia y Metabolismo Nitr

Quimiolitotrofia

La quimiolitotrofia es la oxidación de sustancias químicas inorgánicas para la generación de energía. El proceso puede usar fosforilación oxidativa, al igual que la respiración aeróbica y anaeróbica, pero ahora la sustancia que se oxida (el donador de electrones) es un compuesto inorgánico. Los electrones pasan a portadores dentro de la cadena de transporte de electrones, generando una fuerza motriz protónica que se utiliza para generar ATP con la ayuda de ATP sintasa.

Vías de Quimiolitotrofia.

Donantes de electrones

Los quimiolitotrofos utilizan una variedad de compuestos inorgánicos como donantes de electrones, siendo las sustancias más comunes el gas hidrógeno, los compuestos de azufre (como sulfuro y azufre), los compuestos de nitrógeno (como el amonio y el nitrito) y el hierro ferroso.

• Oxidantes de hidrógeno — estos organismos oxidan el gas hidrógeno (H2) con el uso de una enzima hidrogenasa. Existen oxidantes de hidrógeno tanto aeróbicos como anaeróbicos, con los organismos aeróbicos eventualmente reduciendo el oxígeno al agua.
• Oxidantes de azufre — como grupo estos organismos son capaces de oxidar una amplia variedad de compuestos de azufre reducidos y parcialmente reducidos como sulfuro de hidrógeno (H2S), azufre elemental (S0), tiosulfato (S2O32-) y sulfito (SO32-). El sulfato (SO42-) es frecuentemente un subproducto de la oxidación. A menudo la oxidación ocurre de manera escalonada con la ayuda de la enzima sulfito oxidasa.
• Oxidantes de nitrógeno: la oxidación del amoníaco (NH3) se realiza como un proceso de dos etapas mediante la nitrificación de microbios, donde un grupo oxida el amoníaco a nitrito (NO2-) y el segundo grupo oxida el nitrito a nitrato (NO3-). Todo el proceso se conoce como nitrificación y es realizado por pequeños grupos de bacterias aeróbicas y arqueas, que a menudo se encuentran viviendo juntas en el suelo o en sistemas de agua.
• Oxidantes de hierro — estos organismos oxidan el hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico (Fe3+). Dado que el Fe2+ tiene tal potencial de reducción estándar positivo, la bioenergética no es extremadamente favorable, incluso usando oxígeno como aceptor final de electrones. La situación se hace más difícil para estos organismos por el hecho de que el Fe2+ se oxida espontáneamente a Fe3+ en presencia de oxígeno; los organismos deben usarlo para sus propios fines antes de que eso suceda.

Aceptores de electrones

La quimiolitotrofia puede ocurrir aeróbica o anaeróbicamente. Al igual que con cualquier tipo de respiración, el mejor aceptor de electrones es el oxígeno, para crear la mayor distancia entre el donante de electrones y el aceptor de electrones. El uso de un aceptor no oxígeno permite que los quimiolitotrofos tengan mayor diversidad y la capacidad de vivir en una mayor variedad de ambientes, aunque sacrifican la producción de energía.

Cantidad de ATP generada

Así como tanto los donantes de electrones como los aceptores pueden variar ampliamente para este grupo de organismos, la cantidad de ATP generada para sus esfuerzos también variará ampliamente. No producirán tanto ATP como un organismo usando respiración aeróbica, ya que el ΔE0' más grande se encuentra usando glucosa como donante de electrones y oxígeno como aceptor de electrones. Pero cuánto menos de 32 moléculas de ATP depende en gran medida del donante y aceptor real que se esté usando. Cuanto menor sea la distancia entre los dos, menos ATP se formará.

Quimiolitoautótrofos vs quimiolitoheterótrofos

La mayoría de los quimiolitotrofos son autótrofos (quimiolitoautótrofos), donde fijan el dióxido de carbono atmosférico para ensamblar los compuestos orgánicos que necesitan. Estos organismos requieren tanto ATP como potencia reductora (es decir, NADH/NADPH) para convertir finalmente la molécula oxidada CO2 en un compuesto orgánico muy reducido, como la glucosa. Si un quimiolitoautótrofo está utilizando un donante de electrones con un potencial redox mayor que el NAD+/NADP, deben usar flujo de electrones inverso para empujar los electrones hacia la torre de electrones. Esto es energéticamente desfavorable para la célula, consumiendo energía de la fuerza motriz protónica para impulsar electrones en dirección inversa a través del ETC.

Algunos microbios son quimiolitoheterótrofos, utilizando un químico inorgánico para sus necesidades de energía y electrones, pero confiando en químicos orgánicos en el ambiente para sus necesidades de carbono. Estos organismos también se denominan mixótrofos, ya que requieren tanto compuestos inorgánicos como químicos para su crecimiento y reproducción.

Metabolismo del nitrógeno

El ciclo del nitrógeno representa las diferentes formas en que el nitrógeno, un elemento esencial para la vida, es utilizado y convertido por los organismos para diversos fines. Gran parte de las conversiones químicas son realizadas por microbios como parte de su metabolismo, realizando un valioso servicio en el proceso para otros organismos al proporcionarles una forma química alternativa del elemento.

Ciclo de Nitrógeno.

Fijación de nitrógeno

La fijación de nitrógeno describe la conversión del gas dinitrógeno (N2) relativamente inerte en amoníaco (NH3), una forma mucho más útil de nitrógeno para la mayoría de las formas de vida. El proceso lo realizan los diazótrofos, un número limitado de bacterias y arqueas que pueden crecer sin una fuente externa de nitrógeno fijo, debido a sus capacidades. La fijación de nitrógeno es un proceso esencial para los organismos de la Tierra, ya que el nitrógeno es un componente requerido de diversas moléculas orgánicas, como aminoácidos y nucleótidos. Las plantas, los animales y otros organismos dependen de bacterias y arqueas para proporcionar nitrógeno en forma fija, ya que no se conoce ningún eucariota que pueda fijar nitrógeno.

La fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente intensivo de energía y electrones, con el fin de romper el triple enlace en N2 y reducirlo a NH3. Requiere de una enzima particular conocida como nitrogenasa, la cual es inactivada por O2. Así, la fijación de nitrógeno debe realizarse en un ambiente anaeróbico. Los organismos aerobios fijadores de nitrógeno deben idear condiciones o arreglos especiales para proteger su enzima. Los organismos fijadores de nitrógeno pueden existir independientemente o emparejarse con un huésped vegetal:

1. Organismos simbióticos fijadores de nitrógeno: estas bacterias se asocian con una planta, para proporcionarles un ambiente apropiado para el funcionamiento de su enzima nitrogenasa. Las bacterias viven en el tejido de la planta, a menudo en nódulos radiculares, fijando nitrógeno y compartiendo los resultados. La planta proporciona tanto la ubicación para fijar el nitrógeno, como nutrientes adicionales para apoyar el proceso de fijación de nitrógeno que impone energía. Se ha demostrado que la bacteria y el huésped intercambian señales de reconocimiento químico que facilitan la relación. Una de las bacterias más conocidas en esta categoría es Rhizobium, que se asocia con plantas de la familia de las leguminosas (trébol, soja, alfalfa, etc).
2. Organismos fijadores de nitrógeno de vida libre: estos organismos, tanto bacterias como arqueas, fijan nitrógeno para su propio uso que termina siendo compartido cuando los organismos mueren o se ingieren. Los organismos fijadores de nitrógeno de vida libre que crecen anaeróbicamente no tienen que preocuparse por adaptaciones especiales para su enzima nitrogenasa. Los organismos aeróbicos deben hacer adaptaciones. Las cianobacterias, una bacteria multicelular, dan a conocer células especializadas como heterocistas en las que se produce la fijación de nitrógeno. Dado que las cianobacterias producen oxígeno como parte de su fotosíntesis, se produce una versión anoxigénica dentro del heterocista, permitiendo que la nitrogenasa permanezca activa. Los heterocistas comparten el nitrógeno fijo con las células circundantes, mientras que las células circundantes proporcionan nutrientes adicionales a los heterocistos.

Asimilación

La asimilación es un proceso reductivo mediante el cual una forma inorgánica de nitrógeno se reduce a compuestos orgánicos nitrogenados como aminoácidos y nucleótidos, permitiendo el crecimiento y reproducción celular. Sólo se reduce la cantidad que necesita la celda. La asimilación de amoníaco ocurre cuando el ion amoníaco (NH3) /amonio (NH4+) formado durante la fijación del nitrógeno se incorpora al nitrógeno celular. La reducción asimilativa de nitrato es una reducción de nitrato a nitrógeno celular, en un proceso de múltiples etapas donde el nitrato se reduce a nitrito luego amoníaco y finalmente a nitrógeno orgánico.

Nitrificación

Como se mencionó anteriormente, la nitrificación es realizada por quimiolitotrofos utilizando una forma reducida o parcialmente reducida de nitrógeno como donador de electrones para obtener energía. El ATP se obtiene mediante el proceso de fosforilación oxidativa, usando una ETC, PMF y ATP sintasa.

Desnitrificación

La desnitrificación se refiere a la reducción de NO3- a compuestos nitrogenados gaseosos, tales como N2. Los microbios desnitrificantes realizan respiración anaeróbica, utilizando NO3- como aceptor de electrones final alternativo al O2. Se trata de un tipo de reducción disimilatoria de nitrato donde el nitrato se está reduciendo durante la conservación de energía, no con el propósito de elaborar compuestos orgánicos. Esto produce grandes cantidades de exceso de subproductos, resultando en la pérdida de nitrógeno del ambiente local a la atmósfera.

Anammox

Anammox o una identificación aeróbica de buey amm onia es realizada por bacterias marinas, descubiertas hace relativamente poco tiempo, que utilizan compuestos de nitrógeno como aceptores de electrones y donadores de electrones. El amoníaco se oxida anaeróbicamente como donante de electrones mientras que el nitrito se utiliza como aceptor de electrones, con gas dinitrógeno producido como subproducto. Las reacciones ocurren dentro del anammoxosoma, una estructura citoplásmica especializada que constituye 50-70% del volumen celular total. Al igual que la desnitrificación, la reacción de anammox elimina el nitrógeno fijo de un ambiente local, liberándolo a la atmósfera.

Palabras clave

quimiolitotrofia, oxidantes de hidrógeno, hidrogenasa, oxidantes de azufre, sulfito oxidasa, oxidantes de nitrógeno, nitrificación, oxidantes de hierro, quimiolitoautotrofo, flujo inverso de electrones, quimiolitoheterótrofo, mixótrofo, fijación de nitrógeno, diazótrofo, nitrogenasa, organismos simbióticos fijadores de nitrógeno, Rizobio, leguminosas, organismos fijadores de nitrógeno de vida libre, cianobacterias, heterocistas, asimilación, asimilación de amoníaco, reducción asimilativa de nitrato, desnitrificación, reducción disimilatoria de nitrato, anammox, oxidación anaeróbica de amoníaco, anammoxosoma.

Preguntas de Estudio

1. ¿Qué es la quimiolitotrofia?
2. ¿Cuáles son los donantes y aceptores de electrones más comunes para los quimiolitotrofos? ¿Cómo se compara su cantidad de ATP producida con los quimioorganótrofos?
3. ¿En qué se diferencian los quimiolitoautótrofos y los quimiolitoheterótrofos? ¿Cuál es el flujo inverso de electrones y cómo/ por qué es utilizado por algunos quimiolitoautótrofos?
4. ¿Qué papeles juegan las bacterias/arqueas en el ciclo del nitrógeno? ¿Cómo se utilizan los diferentes compuestos nitrogenados en su metabolismo?
5. ¿Qué se requiere para la fijación de nitrógeno? ¿En qué se diferencian los fijadores de nitrógeno libres y los fijadores de nitrógeno asociados a plantas? ¿Cómo protegen Rhizobium y Cyanobacteria a su nitrogenasa del oxígeno?
6. ¿Cuáles son los diferentes mecanismos del metabolismo del nitrógeno? ¿Qué conversión está ocurriendo para cada uno? ¿Cuál es el propósito de cada uno y cómo se relaciona con el metabolismo del organismo?

Ciclo de Nitrógeno.

Fijación de nitrógeno

La fijación de nitrógeno describe la conversión del gas dinitrógeno (N2) relativamente inerte en amoníaco (NH3), una forma mucho más útil de nitrógeno para la mayoría de las formas de vida. El proceso lo realizan los diazótrofos, un número limitado de bacterias y arqueas que pueden crecer sin una fuente externa de nitrógeno fijo, debido a sus capacidades. La fijación de nitrógeno es un proceso esencial para los organismos de la Tierra, ya que el nitrógeno es un componente requerido de diversas moléculas orgánicas, como aminoácidos y nucleótidos. Las plantas, los animales y otros organismos dependen de bacterias y arqueas para proporcionar nitrógeno en forma fija, ya que no se conoce ningún eucariota que pueda fijar nitrógeno.

La fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente intensivo de energía y electrones, con el fin de romper el triple enlace en N2 y reducirlo a NH3. Requiere de una enzima particular conocida como nitrogenasa, la cual es inactivada por O2. Así, la fijación de nitrógeno debe realizarse en un ambiente anaeróbico. Los organismos aerobios fijadores de nitrógeno deben idear condiciones o arreglos especiales para proteger su enzima. Los organismos fijadores de nitrógeno pueden existir independientemente o emparejarse con un huésped vegetal:

1. Organismos simbióticos fijadores de nitrógeno: estas bacterias se asocian con una planta, para proporcionarles un ambiente apropiado para el funcionamiento de su enzima nitrogenasa. Las bacterias viven en el tejido de la planta, a menudo en nódulos radiculares, fijando nitrógeno y compartiendo los resultados. La planta proporciona tanto la ubicación para fijar el nitrógeno, como nutrientes adicionales para apoyar el proceso de fijación de nitrógeno que impone energía. Se ha demostrado que la bacteria y el huésped intercambian señales de reconocimiento químico que facilitan la relación. Una de las bacterias más conocidas en esta categoría es Rhizobium, que se asocia con plantas de la familia de las leguminosas (trébol, soja, alfalfa, etc).
2. Organismos fijadores de nitrógeno de vida libre: estos organismos, tanto bacterias como arqueas, fijan nitrógeno para su propio uso que termina siendo compartido cuando los organismos mueren o se ingieren. Los organismos fijadores de nitrógeno de vida libre que crecen anaeróbicamente no tienen que preocuparse por adaptaciones especiales para su enzima nitrogenasa. Los organismos aeróbicos deben hacer adaptaciones. Las cianobacterias, una bacteria multicelular, dan a conocer células especializadas como heterocistas en las que se produce la fijación de nitrógeno. Dado que las cianobacterias producen oxígeno como parte de su fotosíntesis, se produce una versión anoxigénica dentro del heterocista, permitiendo que la nitrogenasa permanezca activa. Los heterocistas comparten el nitrógeno fijo con las células circundantes, mientras que las células circundantes proporcionan nutrientes adicionales a los heterocistos.

Asimilación

La asimilación es un proceso reductivo mediante el cual una forma inorgánica de nitrógeno se reduce a compuestos orgánicos nitrogenados como aminoácidos y nucleótidos, permitiendo el crecimiento y reproducción celular. Sólo se reduce la cantidad que necesita la celda. La asimilación de amoníaco ocurre cuando el ion amoníaco (NH3) /amonio (NH4+) formado durante la fijación del nitrógeno se incorpora al nitrógeno celular. La reducción asimilativa de nitrato es una reducción de nitrato a nitrógeno celular, en un proceso de múltiples etapas donde el nitrato se reduce a nitrito luego amoníaco y finalmente a nitrógeno orgánico.

Nitrificación

Como se mencionó anteriormente, la nitrificación es realizada por quimiolitotrofos utilizando una forma reducida o parcialmente reducida de nitrógeno como donador de electrones para obtener energía. El ATP se obtiene mediante el proceso de fosforilación oxidativa, usando una ETC, PMF y ATP sintasa.

Desnitrificación

La desnitrificación se refiere a la reducción de NO3- a compuestos nitrogenados gaseosos, tales como N2. Los microbios desnitrificantes realizan respiración anaeróbica, utilizando NO3- como aceptor de electrones final alternativo al O2. Se trata de un tipo de reducción de nitrato disimilatoria donde el nitrato se está reduciendo durante la conservación de energía, no con el propósito de elaborar compuestos orgánicos. Esto produce grandes cantidades de exceso de subproductos, resultando en la pérdida de nitrógeno del ambiente local a la atmósfera.

Anammox

Anammox o una identificación aeróbica de buey amm onia es realizada por bacterias marinas, descubiertas hace relativamente poco tiempo, que utilizan compuestos de nitrógeno como aceptores de electrones y donadores de electrones. El amoníaco se oxida anaeróbicamente como donante de electrones mientras que el nitrito se utiliza como aceptor de electrones, con gas dinitrógeno producido como subproducto. Las reacciones ocurren dentro del anammoxosoma, una estructura citoplásmica especializada que constituye 50-70% del volumen celular total. Al igual que la desnitrificación, la reacción de anammox elimina el nitrógeno fijo de un ambiente local, liberándolo a la atmósfera.

Palabras clave

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Preguntas de Estudio

1. ¿Qué es la quimiolitotrofia?
2. ¿Cuáles son los donantes y aceptores de electrones más comunes para los quimiolitotrofos? ¿Cómo se compara su cantidad de ATP producida con los quimioorganótrofos?
3. ¿En qué se diferencian los quimiolitoautótrofos y los quimiolitoheterótrofos? ¿Cuál es el flujo inverso de electrones y cómo/ por qué es utilizado por algunos quimiolitoautótrofos?
4. ¿Qué papeles juegan las bacterias/arqueas en el ciclo del nitrógeno? ¿Cómo se utilizan los diferentes compuestos nitrogenados en su metabolismo?
5. ¿Qué se requiere para la fijación de nitrógeno? ¿En qué se diferencian los fijadores de nitrógeno libres y los fijadores de nitrógeno asociados a plantas? ¿Cómo protegen Rhizobium y Cyanobacteria a su nitrogenasa del oxígeno?
6. ¿Cuáles son los diferentes mecanismos del metabolismo del nitrógeno? ¿Qué conversión está ocurriendo para cada uno? ¿Cuál es el propósito de cada uno y cómo se relaciona con el metabolismo del organismo?