16: Taxonomía y Evolución
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Evolución
Se cree que la Tierra tiene 4.6 mil millones de años, con las primeras células que aparecen hace aproximadamente 3.8 mil millones de años. Esas células eran indudablemente microbios, dando lugar finalmente a todas las formas de vida que hoy imaginamos, así como las formas de vida que se extinguieron antes de llegar aquí. ¿Cómo ocurrió esta progresión?
Tierra Temprana
Las condiciones en la Tierra temprana probablemente fueron extremadamente cálidas, anóxicas (carentes de oxígeno), con una reducción de los químicos inorgánicos en abundancia. Si bien nadie sabe exactamente cómo surgieron las células, es probable que inicialmente fueran adecuadas para estas duras condiciones.
Mundo de ARN
El ARN, en sus múltiples formas, juega un papel crucial en las actividades celulares. Se ha planteado la hipótesis de que el ARN desempeñó un papel aún más central en las células primitivas, con ARN autorreplicante que contenía la información de una célula además de tener actividad catalítica para sintetizar proteínas. Finalmente, este mundo del ARN evolucionó a uno en el que las proteínas asumieron las responsabilidades catalíticas y el ADN se convirtió en la forma común de almacenamiento de información.
El “Mundo RNA” y el mundo moderno.
Diversidad Metabólica
Las células iniciales probablemente tenían un sistema de transferencia de electrones relativamente primitivo, quizás a través de un solo portador, que aún permitía el desarrollo de una fuerza motriz protónica para conservar energía. A medida que proliferaban los quimiolitoautótrofos, el material orgánico comenzó a acumularse en el ambiente, proporcionando las condiciones necesarias para el desarrollo de organismos quimioorganotróficos. Estas nuevas células oxidaron compuestos orgánicos, con su potencial redox más negativo y mayor número de electrones. Esto muy probablemente alargó las cadenas de transporte de electrones, lo que resultó en un crecimiento más rápido y aceleró aún más la diversidad.
Fototrofia y Fotosíntesis
Alrededor de 3.5 mil millones de años atrás algunas células evolucionaron pigmentos fototróficos, permitiendo la conversión de la energía lumínica en energía química. Inicialmente, los fototrofos utilizaron fototrofia anoxigénica, utilizando productos de azufre como donador de electrones al realizar la fijación de CO2.
Los estromatolitos son rocas estratificadas que se forman cuando los minerales se incorporan en gruesas esteras de microbios, creciendo en las superficies del agua. Los estromatolitos antiguos contienen esteras microbianas fosilizadas compuestas por células similares a cianobacterias, lo que indica su presencia relativamente temprana en la historia de la Tierra.
Hace aproximadamente 2.5-3.3 mil millones de años los ancestros cianobacterianos desarrollaron fotosíntesis oxigénica al adquirir dos fotosistemas y el pigmento clorofila a. Esto llevó al uso del agua como donante de electrones, haciendo que el oxígeno se acumule en la atmósfera terrestre. Este Gran Evento de Oxidación cambió sustancialmente los tipos de metabolismo posibles, permitiendo el uso del oxígeno como aceptor final de electrones.
Formación de escudo de ozono
El desarrollo de un escudo de ozono alrededor de la Tierra ocurrió hace alrededor de 2 mil millones de años. El ozono (O3) sirve para bloquear gran parte de la radiación ultravioleta (UV) proveniente del sol, lo que puede causar daños significativos al ADN. Como el oxígeno acumulado en el ambiente, el O2 se convirtió en O3 cuando se expuso a la luz UV, lo que provocó que se formara una capa de ozono alrededor de la Tierra. Esto permitió que los organismos comiencen a habitar la superficie del planeta, a diferencia de solo las profundidades oceánicas o las capas del suelo.
Endosimbiosis
La evolución apoya la idea de que primero se generen moléculas u organismos más primitivos, seguidos de los componentes u organismos más complejos a lo largo del tiempo. La endosimbiosis ofrece una explicación para el desarrollo de células eucariotas, un tipo celular más complejo con orgánulos o recintos unidos a membrana.
Generalmente se acepta que los ancestros eucariotas surgieron cuando una célula ingirió otra célula, una bacteria de vida libre, pero no la digirió. Este endosimbionte tenía capacidades de las que carecía la célula proto-eucariota, como la capacidad de fototrofia (es decir, cloroplastos) o fosforilación oxidativa (es decir, mitocondrias). Finalmente, los dos se volvieron mutuamente dependientes el uno del otro con el endosimbionte convirtiéndose en un orgánulo, con el cloroplasto derivado de un ancestro cianobacteriano y la mitocondria derivada de un ancestro de bacilo gram negativo.
Endosimbiosis. Por Signbrowser (Obra propia) [CC0], vía Wikimedia Commons
La evidencia que sustenta esta idea incluye el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos: tienen un solo cromosoma circular; se someten a fisión binaria separada de la célula eucariota; tienen ribosomas de tamaño 70S; tienen una bicapa lipídica con una relación 2:1 de proteína a lípido; y, quizás lo más importante, tienen secuencias de ARNr que los colocan filogenéticamente con la bacteria.
Filogenia
Filogenia Molecular
La filogenia es una referencia al desarrollo de un organismo evolutivamente. Las técnicas moleculares permiten la evaluación evolutiva de organismos utilizando genomas o secuencias de nucleótidos de ARN ribosómico (ARNr), generalmente se cree que proporcionan la información más precisa sobre la relación de microbios.
La hibridación de ácidos nucleicos o la hibridación ADN-ADN es una herramienta comúnmente utilizada para la filogenia molecular, comparando las similitudes entre genomas. Los genomas de dos organismos se calientan o “funden” para separar la hebra complementaria y luego se dejan enfriar. Las hebras que tienen secuencias de bases complementarias se volverán a hibridar, mientras que las hebras sin complementación permanecerán hacia arriba. Normalmente se marca una fuente de ADN, generalmente con radiactividad, para permitir la identificación de cada fuente de ADN.
La secuenciación de ácidos nucleicos, típicamente usando los ARNr de pequeñas subunidades ribosómicas, permite la comparación directa de secuencias. La secuencia ribosómica se ve como ideal porque los genes que la codifican no cambian mucho con el tiempo, ni parece estar fuertemente influenciada por la transferencia horizontal de genes. Esto lo convierte en un excelente “cronómetro molecular”, o una forma de rastrear los cambios genéticos durante un largo período de tiempo, incluso entre organismos estrechamente relacionados.
Árboles filogenéticos
Los árboles filogenéticos sirven para mostrar un ejemplo pictórico de cómo se cree que los organismos están relacionados evolutivamente. La raíz del árbol es el último ancestro común para los organismos que se comparan (Último Ancestro Común Universal o LUCA, si estamos haciendo una comparación de todas las células vivas de la Tierra). Cada nodo (o ramificación) representa una ocurrencia donde los organismos divergieron, basándose en un cambio genético en un organismo. La longitud de cada rama indica la cantidad de cambios moleculares a lo largo del tiempo. Los nodos externos representan taxones u organismos específicos (aunque también pueden representar genes específicos). Un clado indica un grupo de organismos que todos tienen un ancestro particular en común.
Taxonomía
La taxonomía se refiere a la organización de los organismos, en función de su relación. Normalmente implica algún tipo de esquema de clasificación, la identificación de aislados y la nomenclatura o nomenclatura de los organismos incluidos. Existen muchos esquemas de clasificación diferentes, aunque muchos no han sido apropiados para la comparación de microorganismos.
Sistemas de clasificación
Un sistema de clasificación fenética se basa en los fenotipos o apariencias físicas de los organismos. La clasificación filogenética utiliza relaciones evolutivas de organismos. Una clasificación genotípica compara genes o genomas entre organismos. El enfoque más popular es utilizar un enfoque polifásico, que combina aspectos de los tres sistemas anteriores.
Especies microbianas
Actualmente no existe una “definición de especie” ampliamente aceptada para microbios. La definición más utilizada es aquella que se basa tanto en información genética como fenotípica (enfoque polifásico), con un umbral de 70% de hibridación ADN-ADN y 97% de identidad de secuencia de ADN 16S para que se considere que dos organismos pertenecen a la misma especie.
Palabras clave
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Preguntas de Estudio
- ¿Cuál es la edad aproximada de la tierra? ¿Cuál es la edad de los fósiles microbianos más antiguos?
- ¿Cuáles se piensa que son las condiciones de la tierra primitiva? ¿Cómo influiría esto en la selección microbiana?
- ¿Cuál es la premisa del “mundo del ARN”?
- ¿Cuáles son los pasos importantes en la evolución del metabolismo? ¿Cómo influye cada paso en el crecimiento/vida microbiana en la tierra?
- ¿Qué es la teoría endosimbiótica y qué evidencia tenemos para ello?
- ¿Qué es la filogenia? ¿Qué es la filogenia molecular?
- ¿Qué es la hibridación ADN-ADN? ¿Qué es la secuenciación de ácidos nucleicos? ¿Cómo se realiza cada uno? ¿Qué información se obtiene?
- ¿Qué es un cronómetro molecular? ¿Qué molécula ha sido más útil y por qué?
- ¿Qué es un árbol filogenético? ¿Cuál es la diferencia entre un nodo, un nodo externo, una rama y un clado? ¿Qué indica la longitud de una rama? ¿Qué es LUCA?
- ¿Qué es la taxonomía y cuál es su finalidad? ¿Cuál es la diferencia entre clasificación, no nomenclatura e identificación en taxonomía?
- Cuáles son las diferencias entre los siguientes sistemas de clasificación: fenético, filogenético, genotípico, polifásico. ¿Qué características se utilizan para cada uno? ¿Dónde se superponen?
- ¿Cómo se define actualmente una especie microbiana? ¿Qué criterios se aplican?