5.3: Hongos

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Objetivos de aprendizaje

Explicar por qué el estudio de hongos como levaduras y mohos está dentro de la disciplina de la microbiología
Describir las características únicas de los hongos
Describir ejemplos de reproducción asexual y sexual de hongos
Compara los principales grupos de hongos en este capítulo, y da ejemplos de cada
Identificar ejemplos de las principales causas de infecciones por levaduras y mohos
Identificar ejemplos de hongos productores de toxinas
Clasificar los organismos fúngicos según grupos principales

Los hongos comprenden un grupo diverso de organismos que son heterótrofos y típicamente saprozoicos. Además de los conocidos hongos macroscópicos (como hongos y mohos), muchas levaduras unicelulares y esporas de hongos macroscópicos son microscópicas. Por esta razón, los hongos se incluyen dentro del campo de la microbiología.

Los hongos son importantes para los humanos en una variedad de formas. Tanto los hongos microscópicos como los macroscópicos tienen relevancia médica, con algunas especies patógenas que pueden causar micosis (enfermedades causadas por hongos). Algunos hongos patógenos son oportunistas, lo que significa que causan principalmente infecciones cuando las defensas inmunitarias del huésped se ven comprometidas y normalmente no causan enfermedades en individuos sanos. Los hongos son importantes en otras formas. Actúan como descomponedores en el ambiente, y son críticos para la producción de ciertos alimentos como los quesos. Los hongos también son fuentes importantes de antibióticos, como la penicilina del hongo Penicillium.

Características de los Hongos

Los hongos tienen características bien definidas que los diferencian de otros organismos. La mayoría de los cuerpos fúngicos multicelulares, comúnmente llamados mohos, están formados por filamentos llamados hifas. Las hifas pueden formar una red enredada llamada micelio y formar el talo (cuerpo) de hongos carnosos. Las hifas que tienen paredes entre las células se llaman hifas septadas; las hifas que carecen de paredes y las membranas celulares entre las células se llaman hifas no septadas o coenocíticas). (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Los mohos pueden tener hifas septadas - hebras largas con paredes celulares que separan los núcleos. O pueden tener hifas coenocíticas (no septadas), hebras largas sin pared celular que separe los núcleos. O pueden tener pseudohifas que parecen cadenas de células con pequeños racimos a intervalos — Figura\(\PageIndex{1}\): Los hongos multicelulares (mohos) forman hifas, las cuales pueden ser septadas o no septadas. Las células de hongos unicelulares (levaduras) forman pseudohifas a partir de células de levadura individuales.

A diferencia de los mohos, las levaduras son hongos unicelulares. Las levaduras en ciernes se reproducen asexualmente al brotar de una célula hija más pequeña; las células resultantes a veces pueden pegarse juntas como una cadena corta o pseudohifa (Figura\(\PageIndex{1}\)). Candida albicans es una levadura común que forma pseudohifas; se asocia con diversas infecciones en humanos, incluyendo infecciones vaginales por levaduras, aftas orales y candidiasis de la piel.

Algunos hongos son dimórficos, teniendo más de una apariencia durante su ciclo de vida. Estos hongos dimórficos pueden aparecer como levaduras o mohos, lo que puede ser importante para la infectividad. Son capaces de cambiar su apariencia en respuesta a cambios ambientales como disponibilidad de nutrientes o fluctuaciones de temperatura, creciendo como moho, por ejemplo, a 25 °C (77 °F), y como células de levadura a 37 °C (98.6 °F). Esta capacidad ayuda a los hongos dimórficos a sobrevivir en diversos ambientes. Histoplasma capsulatum, el patógeno que causa la histoplasmosis, una infección pulmonar, es un ejemplo de un hongo dimórfico (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Dibujo de murciélagos en un ático. El cuerpo fúngico se muestra en el guano. Una micrografía del hongo muestra hifas (hebras largas) conc esferas marcadas conidios. El ciclo de vida muestra a una persona inhalando esporas que luego viajan a los pulmones y se dividen en forma de levadura. Después viajan a la linfa y a la sangre. — Figura\(\PageIndex{2}\): *Histoplasma capsulatum* es un hongo dimórfico que crece en suelo expuesto a heces de aves o heces de murciélago (guano) (arriba a la izquierda). Puede cambiar de forma para sobrevivir a diferentes temperaturas. En el exterior, normalmente crece como micelio (como se muestra en la micrografía, abajo a la izquierda), pero cuando se inhalan las esporas (derecha), responde a la alta temperatura interna del cuerpo (37 °C [98.6 °F]) al convertirse en una levadura que puede multiplicarse en los pulmones, provocando la histoplasmosis crónica de la enfermedad pulmonar. (crédito: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

Hay características únicas notables en las paredes celulares y membranas fúngicas. Las paredes celulares fúngicas contienen quitina, a diferencia de la celulosa que se encuentra en las paredes celulares de las plantas y muchos protistas. Adicionalmente, mientras que los animales tienen colesterol en sus membranas celulares, las membranas celulares fúngicas tienen diferentes esteroles llamados ergosteroles. Los ergosteroles a menudo se explotan como dianas para los fármacos antifúngicos.

Los ciclos de vida fúngicos son únicos y complejos. Los hongos se reproducen sexualmente ya sea por fertilización cruzada o autofecundación. Los hongos haploides forman hifas que tienen gametos en las puntas. Dos tipos de apareamiento diferentes (representados como “tipo +” y “— tipo”) están involucrados. Los citoplasmas de los gametos de tipo + y — se fusionan (en un evento llamado plasmogamia), produciendo una célula con dos núcleos distintos (una célula dicariota). Posteriormente, los núcleos se fusionan (en un evento llamado cariogamia) para crear un cigoto diploide. El cigoto se somete a meiosis para formar esporas que germinan para iniciar la etapa haploide, lo que finalmente crea más micelios haploides (Figura\(\PageIndex{3}\)). Dependiendo del grupo taxonómico, estas esporas producidas sexualmente se conocen como cigoesporas (en Zygomycota), ascosporas (en Ascomycota) o basidiosporas (en Basidiomycota) (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Los hongos también pueden exhibir reproducción asexual por mitosis, mitosis con gemación, fragmentación de hifas y formación de esporas asexuales por mitosis. Estas esporas son células especializadas que, dependiendo del organismo, pueden tener características únicas de supervivencia, reproducción y dispersión. Los hongos presentan varios tipos de esporas asexuales y estas pueden ser importantes en la clasificación.

Ciclo de vida del cigomiceto. Los micelios pueden experimentar reproducción asexual formando esporas vía mitosis. Luego, las esporas forman micelios por germinación. Las esporas haploides también pueden someterse a reproducción sexual. El primer paso es la germinación cuando se forman micelios. Si los dos tipos de apareamiento (+ y -) están muy cerca, entre ellos se forman extensiones llamadas gametangias. Lo siguiente es la plasmogamia. Esta es la fusión entre los tipos de apareamiento + y — dando como resultado un zigosporangio con múltiples nucei haploides. El cigosporangioma forma una capa gruesa y protectora. A continuación los núcleos se fusionan para formar un cigoto con múltiples núcleos diploides en la cariogamia. Esto forma un cigoto diploide. A continuación se presenta la mitosis y germinación donde el esporangio crece en un tallo corto y las esporas haploides se forman en su interior. Las esporas se liberan en germinación y volvemos a la etapa de esporas del ciclo de vida. — Figura\(\PageIndex{3}\): Los zigomicetos tienen ciclos de vida sexual y asexual. En el ciclo de vida sexual, los tipos de apareamiento + y — se conjugan para formar un cigosporangio.

a) Una micrografía de hebras largas etiquetadas con hifas y una esfera (esporangio marcado) en el extremo de una de las hebras largas. B) Una fotografía de molde de pan. La pelusa blanca tiene puntos negros etiquetados como esporangios. — Figura\(\PageIndex{4}\): Estas imágenes muestran esporas producidas asexualmente. (a) Esta micrografía de campo claro muestra la liberación de esporas de un esporangio al final de una hifa llamada esporangióforo. El organismo es un hongo *Mucor* sp., un moho que a menudo se encuentra en interiores. b) Los esporangios crecen en los extremos de los tallos, los cuales aparecen como la pelusa blanca que se ve en este molde de pan, *Rhizopus stolonifer*. Las puntas del molde del pan son los esporangios oscuros que contienen esporas. (crédito a: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; crédito b derecho: modificación del trabajo por “Andrew” /Flickr)

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Un hongo dimórfico es una levadura o un molde? Explique.

Diversidad fúngica

Los hongos son muy diversos, comprendiendo siete grupos principales. No todos los siete grupos contienen patógenos. Algunos de estos grupos están generalmente asociados con plantas e incluyen patógenos de plantas. Por ejemplo, los urediniomicetos y los ustilagomicetos incluyen las oxidaciones de las plantas y las manchas, respectivamente. Estas forman masas rojizas u oscuras, respectivamente, en las plantas como oxidas (rojas) o tizones (oscuras). Algunas especies tienen un impacto económico sustancial debido a su capacidad para reducir los rendimientos de los cultivos. Glomeromycota incluye los hongos micorrícicos, simbiontes importantes con raíces vegetales que pueden promover el crecimiento de las plantas actuando como un sistema radicular extendido. Los Glomeromycota son simbiontes obligados, lo que significa que solo pueden sobrevivir cuando se asocian con las raíces de las plantas; los hongos reciben carbohidratos de la planta y la planta se beneficia de la mayor capacidad de absorber nutrientes y minerales del suelo. Los quitridiomicetos (quítridos) son hongos pequeños, pero son extremadamente importantes desde el punto de vista ecológico. Los quítridos son generalmente acuáticos y tienen gametos flagelados móviles; tipos específicos están implicados en la disminución de anfibios en todo el mundo. Por su importancia médica, nos enfocaremos en Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota y Microsporidia. La figura\(\PageIndex{9}\) resume las características de estos grupos de hongos médicamente importantes.

Los Zygomycota (cigomicetos) son principalmente saprófitos con hifas coenocíticas y núcleos haploides. Utilizan esporangiosporas para la reproducción asexual. El nombre del grupo proviene de las cigoesporas que utilizan para la reproducción sexual (Figura\(\PageIndex{3}\)), las cuales tienen paredes duras formadas a partir de la fusión de células reproductivas de dos individuos. Los cigomicetos son importantes para la ciencia de los alimentos y como patógenos de cultivos. Un ejemplo es Rhizopus stolonifer (Figura\(\PageIndex{4}\)), un importante molde de pan que también causa tizón de plántulas de arroz. Mucor es un género de hongos que potencialmente pueden causar infecciones necrotizantes en humanos, aunque la mayoría de las especies son intolerantes a las temperaturas que se encuentran en los cuerpos de mamíferos (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Los Ascomycota incluyen hongos que se utilizan como alimento (hongos comestibles, morillas y trufas), otros que son causas comunes de deterioro de los alimentos (mohos del pan y patógenos de plantas), y otros que son patógenos humanos. Ascomycota puede tener hifas septadas y cuerpos fructíferos en forma de copa llamados ascocarpos. Algunos géneros de Ascomycota utilizan ascosporas producidas sexualmente así como esporas asexuales llamadas conidios, pero las fases sexuales no han sido descubiertas ni descritas para otros. Algunos producen un ascus que contiene ascosporas dentro de un ascocarpio (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Ejemplos de Ascomycota incluyen varios mohos del pan y patógenos menores, así como especies capaces de causar micosis más graves. Las especies del género Aspergillus son importantes causas de alergia e infección, y son útiles en la investigación y en la producción de ciertas bebidas alcohólicas fermentadas como el sake japonés. El hongo Aspergillus flavus, contaminante de frutos secos y granos almacenados, produce una aflatoxina que es a la vez una toxina y el carcinógeno natural más potente conocido. Neurospora crassa es de particular utilidad en la investigación genética porque las esporas producidas por la meiosis se mantienen dentro del ascus en una fila que refleja las divisiones celulares que las produjeron, dando una visión directa de la segregación y surtido de genes (Figura\(\PageIndex{6}\)). Penicillium produce el antibiótico penicilina (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Muchas especies de ascomicetos son médicamente importantes. Un gran número de especies de los géneros Trichophyton, Microsporum y Epidermophyton son dermatofitos, hongos patógenos capaces de causar infecciones cutáneas como pie de atleta, tiña inguinal y tiña. Blastomyces dermatitidis es un hongo dimórfico que puede causar blastomicosis, una infección respiratoria que, si no se trata, puede diseminarse a otros sitios del cuerpo, a veces conduciendo a la muerte. Otro patógeno respiratorio importante es el hongo dimórfico Histoplasma capsulatum (Figura\(\PageIndex{2}\)), el cual se asocia con aves y murciélagos en los valles de los ríos Ohio y Mississippi. Coccidioides immitis causa la enfermedad pulmonar grave Fiebre del valle. Candida albicans, la causa más común de infecciones vaginales y otras infecciones por levaduras, también es un hongo ascomiceto; forma parte de la microbiota normal de la piel, intestino, tracto genital y oído (Figura\(\PageIndex{5}\)). Los ascomicetos también causan enfermedades en las plantas, incluyendo infecciones por cornezuelo de centeno, enfermedad del olmo holandés y mildius polvorientos.

Las levaduras Saccharomyces, incluyendo la levadura de panadería S. cerevisiae, son ascomicetos unicelulares con estadios haploide y diploide (Figura\(\PageIndex{7}\)). Esta y otras especies de Saccharomyces se utilizan para elaborar cerveza.

a) una micrografía de un ascus marcado con óvalo grande (10 µm) y ávalos más pequeños (5 µm) marcados con ascosporas. B) una micrografía de un tallo largo con hebras de esferas que emanan de una esfera en la punta. Las esferas son de aproximadamente 2 µm de diámetro. C) Una hebra larga con racimos de esferas. Un pequeño punto en cada esfera se etiqueta núcleo. — Figura\(\PageIndex{5}\): (a) Esta micrografía de campo claro muestra ascosporas liberadas de asci en el hongo *Talaromyces flavus* var. *flavus*. (b) Esta micrografía electrónica muestra los conidios (esporas) transportados en el conidióforo de *Aspergillus*, un tipo de hongo tóxico que se encuentra principalmente en el suelo y las plantas. (c) Esta micrografía de campo claro muestra la levadura *Candida albicans*, agente causante de candidiasis y aftas. (crédito a, b, c: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

Una micrografía que muestra un tubo grueso con 8 óvalos alineados dentro del tubo. — Figura\(\PageIndex{6}\): Estas ascosporas, alineadas dentro de un ascus, se producen sexualmente. (crédito: Peter G. Werner)

Ciclo de vida del ascomiceto. Los micelios producen conidióforos que utilizan mitosis para producir esporas asexualmente. Estas esporas luego germinan en micelios nuevos. Comienza la reproducción sexual una hifa produce un ascogonio y otra produce un anteridio. En plasmogamia se funden el ascogonio y el anteridio. La mitosis y la división celular dan como resultado la formación de muchas hifas dicariotas, que forman un cuerpo fructífero llamado ascocarpio. Se forman asci en las puntas de estas hifas. En la cariogamia la nucleina en el asci se funde para formar un cigoto diploide. Entonces la meiosis produce cuatro núcleos haploides en el ascus. Luego, la mitosis y la división celular dan como resultado ocho ascosporas haploides en el ascus. Estas ascosporas luego se dispersan y germinan en micelios nuevos. — Figura\(\PageIndex{7}\): El ciclo de vida de un ascomiceto se caracteriza por la producción de asci durante la fase sexual. La fase haploide es la fase predominante del ciclo de vida.

Los Basidiomycota (basidiomicetos) son hongos que tienen basidios (estructuras en forma de grupo) que producen basidiosporas (esporas producidas a través de la brotación) dentro de cuerpos fructíferos llamados basidiocarpos (Figura\(\PageIndex{8}\)). Son importantes como descomponedores y como alimento. Este grupo incluye oxidas, cuernos apestosos, bolas hinchadas y hongos. Varias especies son de particular importancia. Cryptococcus neoformans, un hongo que se encuentra comúnmente como levadura en el ambiente, puede causar infecciones pulmonares graves cuando es inhalado por individuos con sistemas inmunitarios debilitados. El hongo comestible del prado, Agricus campestris, es un basidiomiceto, al igual que el hongo venenoso Amanita phalloides, conocido como el casquete mortal. Las toxinas mortales producidas por A. phalloides han sido utilizadas para estudiar la transcripción.

Ciclo de vida del basidiomiceto. Los basidiospres haploides germinan para formar micelios. Hay dos tipos de apareamiento (+ y -_). En plasmogamia, la fusión entre los tipos de apareamiento + y — da como resultado la formación de un micelio dicariota. Bajo las condiciones ambientales adecuadas, se forma un basidiocarpo vía mitosis. Las branquias del basidiocarpo contienen células llamadas basidios. Una foto de un hongo etiqueta el hongo como basidiocap y basidios dentro de las branquias. Los basidios forman núcleos diploides vía cariotamía; esto produce un cigoto diploide. Cuatro núcleos haploides se forman en el basidio vía meisos. La división celular produce cuatro basidiosporas haploides. Estas juergas luego se dispersan y germinan en nuevos micelios. — Figura\(\PageIndex{8}\): El ciclo de vida de un basidiomiceto alterna una generación haploide con una etapa prolongada en la que dos núcleos (dicarión) están presentes en las hifas.

Finalmente, los Microsporidios son hongos unicelulares que son parásitos intracelulares obligados. Carecen de mitocondrias, peroxisomas y centriolos, pero sus esporas liberan un túbulo polar único que perfora la membrana de la célula hospedadora para permitir que el hongo entre en la célula. Varios microsporidios son patógenos humanos, y las infecciones con microsporidios se llaman microsporidiosis. Una especie patógena es el Bieneusi Enterocystozoan, que puede causar síntomas como diarrea, colecistitis (inflamación de la vesícula biliar) y, en casos raros, enfermedades respiratorias.

Una tabla etiquetada grupos selectos de hongos. Se discuten cuatro grupos. Las ascomicota tienen las características: hifas septadas, ascos con ascosporas en ascocarpio y conidiosporas. Los ejemplos incluyen hongos de copa, hongos comestibles, morillas, trufas, neurospora y penicilina. Las especies de importancia médica incluyen Aspergillus, Trichophyton, Microsporum, Epidemophyton, Blastomyces demititidis e Histoplasma capsulatum. Una imagen de Aspergillus niger muestra hebras largas con una esfera oscura al final de una hebra. Basidiomycota tienen las características: basidios, producen basidiosporas en basidiocarpo. Los ejemplos incluyen hongos club, oxidas, apestadores, bolas hinchadas, hongos, Cryptococcus neoformans, Amanita phalloides. Entre las especies de importancia médica se incluyen Cryptococcus neoformans. Una imagen muestra un hongo etiquetado como Amanita phalloides. Los microsporidios tienen las características: carecen de mitocondrias, peroxisomas y centriolos; las esporas producen un tubo polar. Los ejemplos incluyen el bieneusi enterocistozoico que es médicamente importante. Una micrografía muestra células ovales marcadas con microsporidios (no identificados). Los zygomycota tienen las características: principalmente saprófitos, hifas coenocíticas, núcleos haploides y cigoesporas. Los ejemplos incluyen Rhizopus stolonifera y el mucor spp médicamente importante. Una micrografía muestra una hebra larga con muchos puntos pequeños por todas partes en el portaobjetos. — Figura\(\PageIndex{9}\): (crédito “Ascomycota”: modificación del trabajo de la Dra. Lucille Georg, Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; crédito “Microsporidia”: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Qué grupo de hongos parece estar asociado con el mayor número de enfermedades humanas?

Patógenos eucariotas en hospedadores eucariotas

Cuando pensamos en medicamentos antimicrobianos, a menudo nos vienen a la mente antibióticos como la penicilina. La penicilina y los antibióticos relacionados interfieren con la síntesis de las paredes celulares de peptidoglicanos, que se dirigen eficazmente a las células bacterianas. Estos antibióticos son útiles porque los humanos (como todos los eucariotas) no tienen paredes celulares de peptidoglicanos.

Desarrollar medicamentos que sean efectivos contra las células eucariotas pero que no sean perjudiciales para las células humanas es más difícil. A pesar de las enormes diferencias morfológicas, las células de humanos, hongos y protistas son similares en términos de sus ribosomas, citoesqueletos y membranas celulares. Como resultado, es más desafiante desarrollar medicamentos que se dirijan a protozoos y hongos de la misma manera que los antibióticos se dirigen a los procariotas.

Los fungicidas tienen modos de acción relativamente limitados. Debido a que los hongos tienen ergosteroles (en lugar de colesterol) en sus membranas celulares, las diferentes enzimas involucradas en la producción de esteroles pueden ser un objetivo de algunos medicamentos. Los fungicidas azol y morfolina interfieren con la síntesis de esteroles de membrana. Estos son ampliamente utilizados en la agricultura (fenpropimorfo) y clínicamente (por ejemplo, miconazol). Algunos medicamentos antimicóticos se dirigen a las paredes celulares de quitina de los hongos. A pesar del éxito de estos compuestos en la focalización de hongos, los medicamentos antifúngicos para infecciones sistémicas todavía tienden a tener efectos secundarios más tóxicos que los antibióticos para las bacterias.

Enfoque Clínico: Parte 3

Sarah se siente aliviada la tiña no es un gusano real, sino que quiere saber qué es realmente. El médico explica que la tiña es un hongo. Él le dice que no verá hongos saliendo de su piel, porque este hongo se parece más a la parte invisible de un hongo que se esconde en el suelo. Él le asegura que también le van a sacar el hongo.

El médico limpia y luego raspa cuidadosamente la lesión para colocar un espécimen en un portaobjetos. Al mirarlo bajo un microscopio, el médico es capaz de confirmar que una infección fúngica es la responsable de la lesión de Sarah. En la Figura\(\PageIndex{10}\), es posible observar macro y microconidios en Trichophyton rubrum. Las paredes celulares también son visibles. Incluso si el patógeno se asemejara a un helminto bajo el microscopio, la presencia de paredes celulares descartaría la posibilidad porque las células animales carecen de paredes celulares.

El médico le receta una crema antimicótica para que la madre de Sarah se aplique a la tiña. La madre de Sarah pregunta: “¿Qué debemos hacer si no desaparece?”

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

¿Se pueden tratar todas las formas de tiña con el mismo medicamento antifúngico?

Una micrografía de hebras largas con paredes celulares. La cadena larga está etiquetada como macroconidium. Las esferas más pequeñas fuera de la cadena larga están etiquetadas como microconidios. — Figura\(\PageIndex{10}\): Esta micrografía muestra hifas (macroconidios) y microconidios de *Trichophyton rubrum*, un dermatofito responsable de infecciones fúngicas de la piel. (crédito: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

Conceptos clave y resumen

Los hongos incluyen diversos organismos eucariotas saprotróficos con paredes celulares de quitina
Los hongos pueden ser unicelulares o multicelulares; algunos (como levaduras) y esporas fúngicas son microscópicas, mientras que algunos son grandes y conspicuos
Los tipos reproductivos son importantes para distinguir los grupos fúngicos
Existen especies de importancia médica en los cuatro grupos fúngicos Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota y Microsporidia
Miembros de Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota producen toxinas mortales
Las diferencias importantes en las células fúngicas, como los ergosteroles en las membranas fúngicas, pueden ser objetivos para los medicamentos antifúngicos, pero las similitudes entre las células humanas y fúngicas dificultan la búsqueda de dianas para los medicamentos y estos medicamentos a menudo tienen efectos adversos tóxicos