7: Archaea

Las Archaea son un grupo de organismos que originalmente se pensaba que eran bacterias (lo que explica el nombre inicial de “arqueabacterias”), debido a sus similitudes físicas. Un análisis genético más confiable reveló que las Archaea son distintas tanto de Bacterias como de Eucariotas, ganándoles su propio dominio en la Clasificación de Tres Dominios originalmente propuesta por Woese en 1977, junto con la Eukarya y la Bacteria.

Árbol Filogenético de la Vida.

Similitudes con las bacterias

Entonces, ¿por qué se pensaba originalmente que las arqueas eran bacterias? Quizás lo más importante es que carecen de un núcleo u otros orgánulos unidos a la membrana, colocándolos en la categoría procariota (si se está utilizando el esquema de clasificación tradicional). La mayoría de ellos son unicelulares, tienen ribosomas del tamaño de los 70, suelen ser de unos pocos micrómetros de tamaño y se reproducen asexualmente solo. Se sabe que tienen muchas de las mismas estructuras que las bacterias pueden tener, como plásmidos, inclusiones, flagelos y pili. Se han encontrado cápsulas y capas de limo, pero parecen ser raras en las arqueas.

Si bien las arqueas se aislaron originalmente de ambientes extremos, como lugares altos en ácido, sal o calor, ganándose el nombre de “extremófilos”, más recientemente se han aislado de todos los lugares ricos en bacterias: agua superficial, océano, piel humana, suelo, etc.

Diferencias clave

Membrana Plasma

Existen varias características de la membrana plasmática que son exclusivas de Archaea, diferenciándolas de otros dominios. Una de esas características es la quiralidad del enlace glicerol entre la cabeza fosfolipídica y la cadena lateral. En las arqueas está en la forma L-isomérica, mientras que las bacterias y los eucariotas tienen la forma D-isomérica. Una segunda diferencia es la presencia de un enlace éter entre el glicerol y la cadena lateral, a diferencia de los lípidos unidos a éster que se encuentran en bacterias y eucariotas. El enlace éter proporciona más estabilidad química a la membrana. Una tercera y cuarta diferencia están asociadas con las propias cadenas laterales, los ácidos grasos no ramificados en bacterias y eucariotas, mientras que las cadenas isoprenoides se encuentran en las arqueas. Estas cadenas isoprenoides pueden tener cadenas laterales ramificadas.

Comparación de Lípidos de Membrana Plasma Entre Bacterias y Arqueas. OpenStax, Estructura de Procariotas. OpenStax CNX. Mar 28, 2014 http://cnx.org/contents/9e7c7540-5794-4c31-917d-fce7e50ea6dd@11.

Por último, la membrana plasmática de Archaea se puede encontrar como monocapas, donde las cadenas de isopreno de un fosfolípido se conectan con las cadenas de isopreno de un fosfolípido en el lado opuesto de la membrana. Las bacterias y los eucariotas solo tienen bicapas lipídicas, donde los dos lados de la membrana permanecen separados.

Pared celular

Al igual que las bacterias, la pared celular arqueal es una estructura semirrígida diseñada para brindar protección a la célula del ambiente y de la presión celular interna. Si bien las paredes celulares de las bacterias típicamente contienen peptidoglicano, ese químico en particular carece de arqueas. En cambio, las arqueas muestran una amplia variedad de tipos de paredes celulares, adaptadas al entorno del organismo. Algunas arqueas carecen por completo de una pared celular.

Si bien no es universal, una gran cantidad de Archaea tienen una capa S proteinácea que se considera parte de la propia pared celular (a diferencia de Bacterias, donde una capa S es una estructura además de la pared celular). Para algunas Archaea la capa S es el único componente de la pared celular, mientras que en otras está unida por ingredientes adicionales (ver abajo). La capa S arqueal puede estar hecha de proteína o glicoproteína, a menudo anclada en la membrana plasmática de la célula. Las proteínas forman una matriz cristalina bidimensional con una superficie externa lisa. Algunas capas S están compuestas por dos proteínas de capa S diferentes.

Si bien las arqueas carecen de peptidoglicano, algunas contienen una sustancia con una estructura química similar, conocida como pseudomureína. En lugar de NAM, contiene ácido N-acetilalosaminurónico (NAT) ligado a NAG, con interpuentes peptídicos para aumentar la fuerza.

La metanocondroitina es un polímero de pared celular que se encuentra en algunas células arqueales, similar en composición al componente del tejido conectivo condroitina, que se encuentra en los vertebrados.

Algunas arqueas tienen una vaina proteica compuesta por una estructura reticular similar a una capa S. Estas células se encuentran a menudo en cadenas filamentosas, sin embargo, y la vaina proteica encierra toda la cadena, a diferencia de las células individuales.

Diversidad Estructural de Pared Celular.

Ribosomas

Si bien las arqueas tienen ribosomas de 70 años de tamaño, lo mismo que las bacterias, fueron las diferencias de nucleótidos de ARNr las que proporcionaron a los científicos la evidencia concluyente para argumentar que las arqueas merecían un dominio separado de las bacterias. Además, los ribosomas arqueales tienen una forma diferente a la de los ribosomas bacterianos, con proteínas que son únicas de las arqueas. Esto les proporciona resistencia a los antibióticos que inhiben la función ribosómica en las bacterias.

Estructuras

Muchas de las estructuras que se encuentran en las bacterias también han sido descubiertas en las arqueas, aunque a veces es obvio que cada estructura se desarrolló de forma independiente, con base en diferencias de sustancia y construcción.

Canulas

Se han descubierto cánulas, una estructura única de las arqueas, en algunas cepas de arqueas marinas. Estas estructuras huecas en forma de tubo parecen conectar las células después de la división, lo que finalmente conduce a una densa red compuesta por numerosas células y tubos. Esto podría servir como medio para anclar una comunidad de células a una superficie.

Hamus (pl. hami)

Otra estructura única de las arqueas es el hamus, un tubo helicoidal largo con tres ganchos en el extremo más alejado. Los hami parecen permitir que las células se unan tanto entre sí como a superficies, fomentando la formación de una comunidad.

Pilus (pl. pili)

Se han observado pili en arqueas, compuestas por proteínas muy probablemente modificadas de la pilina bacteriana. Se ha demostrado que las estructuras en forma de tubo resultantes se utilizan para la fijación a superficies.

Flagelo (pl. flagelos)

El flagelo arqueal, aunque se utiliza para la motilidad, difiere tan marcadamente del flagelo bacteriano que se ha propuesto llamarlo “arqueelo”, para diferenciarlo de su contraparte bacteriana.

¿Qué es similar entre el flagelo bacteriano y el flagelo arqueal? Ambos se utilizan para el movimiento, donde la celda es impulsada por la rotación de un filamento rígido que se extiende desde la celda. Después de eso terminan las similitudes.

¿Cuáles son las diferencias? La rotación de un flagelo arqueal es impulsada por ATP, a diferencia de la fuerza motriz protónica utilizada en bacterias. Las proteínas que componen el flagelo arqueal son similares a las proteínas que se encuentran en los pili bacterianos, más que en el flagelo bacteriano. El filamento del flagelo arqueal no es hueco por lo que el crecimiento ocurre cuando las proteínas flagelinas se insertan en la base del filamento, en lugar de agregarse al final. El filamento está conformado por varios tipos diferentes de flagelino, mientras que solo se utiliza un tipo para el filamento bacteriano del flagelo. La rotación en el sentido de las agujas del reloj empuja las células arqueales hacia adelante, mientras que la rotación en sentido contrario a las agujas No se observa una alternancia de corridas y caídas.

Clasificación

Actualmente hay dos filos reconocidos de arqueas: Euryarchaeota y Proteoarchaeota. Se han propuesto varios filos adicionales (Nanoarchaeota, Korarchaeota, Aigarchaeota, Lokiarchaeota), pero aún no se han reconocido oficialmente, en gran parte debido a que la evidencia proviene únicamente de secuencias ambientales.

Palabras clave

Archaea, forma isomérica L, forma isomérica D, enlaces éter, enlaces éster, cadenas isoprenoides, cadenas laterales ramificadas, monocapa lipídica, bicapa lipídica, capa S, pseudomureína, ácido N-acetilalosaminurónico (NAT), metanocondroitina, vaina proteica, cánulas, hamus/hami, pilus/pili, flagelo/flagelos, arqueelo, Euryarchaeota, Proteoarchaeota.

Preguntas/objetivos esenciales

1. ¿En qué se parecen las arqueas a las bacterias?
2. Describir las diferencias entre las membranas plasmáticas de las arqueas, en comparación con bacterias y eucariotas. Explicar las diferencias.
3. ¿Qué tipos de paredes celulares existen en Archaea y de qué están compuestas?
4. ¿Cómo son los ribosomas arqueales similares y diferentes de los ribosomas bacterianos?
5. ¿En qué se diferencian los pili de las arqueas de los de las bacterias?
6. ¿Qué son las cánulas y el hami? ¿Qué papel podrían desempeñar para las arqueas?
7. ¿En qué se diferencian los flagelos arqueales de los flagelos bacterianos, en términos de composición, ensamblaje y función?
8. Comprender los puntos en común y diferencias entre arqueas y bacterias, en términos de características físicas.

Preguntas Exploratorias (OPCIONAL)

1. ¿Qué explica el hecho de que las arqueas parecen estar más estrechamente relacionadas con los eucariotas, a pesar de sus similitudes físicas con las bacterias?