2.14: Ciclo Calvino
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Aparte de ser verde, ¿qué tienen en común todas estas frutas y verduras?
Están llenos de energía. Energía en forma de glucosa. La energía de la luz solar se mantiene brevemente en NADPH y ATP, que es necesaria para impulsar la formación de azúcares como la glucosa. Y todo esto sucede en el ciclo Calvino.
El Ciclo Calvino
Hacer alimentos “desde el aire fino”
Has aprendido que la primera etapa de fotosíntesis dependiente de la luz utiliza dos de los tres reactivos, agua y luz, y produce uno de los productos, el gas oxígeno (un producto de desecho de este proceso). Se requieren las tres condiciones necesarias: pigmentos de clorofila, el “teatro” de cloroplastos y catalizadores enzimáticos. La primera etapa transforma la energía luminosa en energía química, almacenada hasta este punto en moléculas de ATP y NADPH. Vuelva a mirar la ecuación general a continuación. ¿Qué queda?
Esperando en las alas hay un reactivo más, el dióxido de carbono, y aún por venir está el producto estrella, que es alimento para toda la vida: la glucosa. Estos actores clave actúan en el segundo acto del drama de la fotosíntesis, en el que la comida está “hecha de la nada!”
La segunda etapa de la fotosíntesis puede proceder sin luz, por lo que sus pasos a veces se denominan reacciones “independientes de la luz” u “oscuras” (aunque el término reacciones “oscuras” puede ser engañoso). Muchos biólogos honran al científico, Melvin Calvin, quien ganó el Premio Nobel de 1961 por elaborar este complejo conjunto de reacciones químicas, nombrándolo el ciclo Calvino.
El ciclo Calvino tiene dos partes. Primero el dióxido de carbono es “fijo”. Entonces ATP y NADPH de las reacciones de luz proporcionan energía para combinar los carbonos fijos para hacer azúcar.
El dióxido de carbono es “fijo”
¿Por qué es necesario fijar el dióxido de carbono? ¿Alguna vez se rompió?
La vida en la Tierra está basada en carbono. Los organismos no solo necesitan energía sino también átomos de carbono para construir cuerpos. Para casi toda la vida, la fuente definitiva de carbono es el dióxido de carbono (CO 2), una molécula inorgánica. El CO 2 constituye menos del 1% de la atmósfera terrestre.
Los animales y la mayoría de los otros heterótrofos no pueden tomar CO 2 directamente. Deben comer otros organismos o absorber moléculas orgánicas para obtener carbono. Solo los autótrofos pueden construir CO 2 inorgánico de baja energía en moléculas orgánicas de alta energía como la glucosa. Este proceso es la fijación de carbono.
Los estomas en la parte inferior de las hojas toman CO 2 y liberan agua y O 2. Las células de guardia cierran los estomas cuando el agua escasea. Sección transversal foliar (arriba) y estoma (abajo).
Las plantas han desarrollado tres vías para la fijación de carbono.
La vía más común combina una molécula de CO 2 con un azúcar de 5 carbonos llamado bifosfato de ribulosa (RuBP). ¡La enzima que cataliza esta reacción (apodada RubiSco) es la enzima más abundante en la tierra! La molécula resultante de 6 carbonos es inestable, por lo que inmediatamente se divide en dos moléculas de 3 carbonos. Los 3 carbonos en la primera molécula estable de esta vía le dan a este grupo más grande de plantas el nombre “C 3".
El aire seco, las temperaturas calientes y la luz solar brillante ralentizan la vía C 3 para la fijación de carbono. Esto se debe a que los estomas, pequeñas aberturas debajo de la hoja que normalmente permiten que el CO 2 entre y el O 2 salga, deben cerrarse para evitar la pérdida de vapor de agua (Figura anterior). Estomas cerrados conducen a un desabasto de CO 2. Dos vías alternativas para la fijación de carbono demuestran adaptaciones bioquímicas a diferentes ambientes.
Las plantas como el maíz resuelven el problema usando un compartimento separado para fijar el CO 2. Aquí el CO 2 se combina con una molécula de 3 carbonos, dando como resultado una molécula de 4 carbonos. Debido a que la primera molécula orgánica estable tiene cuatro carbonos, esta adaptación tiene el nombre C 4. Trasladada del sitio de fijación inicial, la molécula de 4 carbonos en realidad se descompone de nuevo en CO 2, y cuando se acumula suficiente, ¡RubiSco la arregla por segunda vez! La compartimentación permite el uso eficiente de bajas concentraciones de dióxido de carbono en estas plantas especializadas.
Cactus y suculentas como la planta de jade evitan la pérdida de agua al fijar CO 2 solo por la noche. Estas plantas cierran sus estomas durante el día y los abren solo en las horas nocturnas más frías y húmedas. La estructura foliar difiere ligeramente de la de las plantas C 4, pero las vías de fijación son similares. La familia de plantas en la que se descubrió esta vía le da su nombre a la vía, Metabolismo Acido Crassuláceo, o CAM (Figura a continuación). Las tres vías de fijación de carbono conducen al ciclo de Calvino para generar azúcar.
¡Incluso las reacciones químicas se adaptan a entornos específicos! Las vías de fijación de carbono varían entre tres grupos. Las especies templadas (arce, izquierda) utilizan la vía C 3. Las especies C 4 (maíz, centro) concentran CO 2 en un compartimento separado para disminuir la pérdida de agua en climas cálidos y brillantes. Las plantas del desierto (planta de jade, derecha) fijan CO 2 solo por la noche, cerrando los estomas durante el día para conservar el agua.
¿Cómo almacena energía el ciclo Calvin en el azúcar?
Como descubrió Melvin Calvin, la fijación de carbono es el primer paso de un ciclo. Al igual que una cadena de transporte de electrones, el ciclo de Calvino, que se muestra en la Figura a continuación, transfiere energía en pequeños pasos controlados. Cada paso empuja a las moléculas cuesta arriba en términos de contenido energético. Recordemos que en la cadena de transporte de electrones, los electrones excitados pierden energía ante el NADPH y el ATP. En el ciclo de Calvin, el NADPH y el ATP formados en las reacciones de luz pierden su energía química almacenada para generar glucosa.
Utilice la figura a continuación para identificar los principales aspectos del proceso:
- el patrón de ciclo general
- los principales reactivos
- los productos
Visión general de la vía del ciclo de Calvin. Primero, observe dónde el carbono es fijado por la enzima apodada RubiSco. En las plantas C 3, C 4 y CAM, el CO 2 entra en el ciclo uniéndose con bifosfato de ribulosa de 5 carbonos para formar un intermedio de 6 carbonos, que se divide (¡tan rápido que ni siquiera se muestra!) en dos moléculas de 3 carbonos.
Ahora busque los puntos en los que ATP y NADPH (hechos en las reacciones de luz) agregan energía química (“Reducción” en el diagrama) a las moléculas de 3 carbonos. Los “semi-azúcares” resultantes pueden entrar en varias vías metabólicas diferentes. Uno recrea el precursor original de 5 carbonos, completando el ciclo. Un segundo combina dos de las moléculas de 3 carbonos para formar glucosa, combustible universal de por vida.
El ciclo comienza y termina con la misma molécula, pero el proceso combina carbono y energía para construir carbohidratos —alimento para toda la vida.
Entonces, ¿cómo almacena la fotosíntesis energía en el azúcar? Seis “giros” del ciclo Calvin utilizan energía química del ATP para combinar seis átomos de carbono de seis moléculas de CO 2 con 12 “hidrógenos calientes” del NADPH. El resultado es una molécula de glucosa, C 6 H 12 O 6.
Resumen
- Las reacciones del ciclo de Calvin agregan carbono (del dióxido de carbono en la atmósfera) a una simple molécula de cinco carbonos llamada RuBP.
- Estas reacciones utilizan energía química del NADPH y ATP que se produjeron en las reacciones de luz.
- El producto final del ciclo Calvin es la glucosa.
Revisar
- ¿Qué sucede durante la etapa de fijación de carbono del ciclo Calvin?
- ¿Qué tiene de especial RubiSco?
- ¿Qué son los estomas?
- Explique qué podría pasar si no ocurriera el tercer paso del ciclo Calvino. ¿Por qué?
- ¿Cuál es el principal producto final del ciclo Calvino? ¿Cuántos giros del ciclo Calvin se necesitan para producir este producto?
| Imagen | Referencia | Atribuciones |
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[Figura 1] | Crédito: Zachary Wilson Fuente: Fundación CK-12 Licencia: CC BY-NC 3.0 |
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[Figura 2] | Crédito: Zachary Wilson; Mariana Ruiz Villarreal (LadyOfHats) por la Fundación CK-12; Usuario:Tameeria/Wikipedia Fuente: Fundación CK-12; Commons.wikimedia.org/wiki/Archivo:Thylakoid_membrane.png Licencia: CC BY-NC 3.0; Dominio público |
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[Figura 3] | Crédito: Arriba: Usuario:Maksim/Wikimedia Commons; Abajo: Alex Costa Fuente: Arriba: Commons.wikimedia.org/wiki/Archivo:Leaf_anatomy.jpg; Abajo: Commons.wikimedia.org/wiki/Archivo:Plant_stoma_guard_cells.png Licencia: (Arriba) Público Dominio; (Inferior) CC BY 2.5 |
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[Figura 4] | Crédito: De izquierda a derecha: John Talbot (flickr:jbctalbot); flickr:lobo235; Jill Robidoux (flickr:jylcat) Fuente: De izquierda a derecha: http://www.flickr.com/photos/laserstars/503948601/; http://www.flickr.com/photos/lobo235/76154752/; http://www.flickr.com/photos/jylcat/562393266/ Licencia: CC BY 2.0 |
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[Figura 5] | Crédito: Zachary Wilson Fuente: Fundación CK-12 Licencia: CC BY-NC 3.0 |