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LibreTexts Español

5.1: Genética Haploide

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Primero consideramos el modelado de selección en una población de organismos haploides. La selección se modela por coeficientes de aptitud, con diferentes genotipos que tienen diferentes adecuaciones. Comenzamos con un modelo simple que cuenta el número de individuos en la próxima generación, para luego mostrar cómo este modelo puede ser reformulado en términos de frecuencias alélicas y coeficientes de aptitud relativa.

Tabla5.1 formula el modelo básico. Suponemos que hay dos alelosA ya para un gen haploide particular. Estos alelos son transportados en la población pornA ena individuos, respectivamente. Se supone que una fraccióngA(ga) de individuos portadores de aleloA(a) sobrevive hasta la edad de reproducción, y los que sobreviven aportanfA(fa) descendencia a la siguiente generación. Estos son por supuesto valores promedio, pero bajo el supuesto de una población (casi) infinita, nuestro modelo es determinista. En consecuencia, aln(i)A(n(i)a) representar el número de individuos portadores de aleloA(a) en la generacióni th, y formulando un modelo de generación discreta, tenemos

n(i+1)A=fAgAn(i)A,n(i+1)a=fagan(i)a

Es matemáticamente más fácil y transparente trabajar con frecuencias alélicas en lugar de números individuales. Denotamos la frecuencia (o más exactamente, proporción) del aleloA(a) en la generacióni th porpi(qi); eso es,

pi=n(i)An(i)A+n(i)a,qi=n(i)an(i)A+n(i)a

donde evidentementepi+qi=1. Ahora, de (5.1.1),

n(i+1)A+n(i+1)a=fAgAn(i)A+fagan(i)a,

de manera que dividir la primera ecuación en (5.1.1) por (5.1.3) rinde

pi+1=fAgAn(i)AfAgAn(i)A+fagan(i)a=fAgApifAgApi+fagaqi=(fAgAfaga)pi(fAgAfaga)pi+qi

donde la segunda igualdad viene de dividir el numerador y el denominador porn(i)A+n(i)a, y la tercera igualdad de dividir el numerador y el denominador por

genotipo A a
freq. de gameto p q
aptitud relativa 1+s 1
freq después de la selección (1+s)p/w q/w
normalización w=(1+s)p+q  

Cuadro 5.2: Modelo genético haploide de la propagación de un alelo favorecido.

fAgA. Del mismo modo,

qi+1=qi(fAgAfaga)pi+qi

que también podría derivarse utilizandoqi+1=1pi+1. Observamos a partir de las ecuaciones de evolución para las frecuencias alélicas, (5.1.4) y (5.1.5), que solo importa la aptitud relativafAgA/faga de los alelos. En consecuencia, en nuestros modelos, consideraremos solo las adaptaciones relativas, y arbitrariamente estableceremos una adecuación a la unidad para simplificar el álgebra y hacer que el resultado final sea más transparente.

Propagación de un alelo favorecido

Consideramos un modelo simple para la propagación de un alelo favorecido en el Cuadro 5.2, cons>0. Denotandop por la frecuencia deA en la próxima generación (no (!) la derivada dep), la ecuación de evolución viene dada por

p=(1+s)pw=(1+s)p1+sp

donde hemos usado(1+s)p+q=1+sp, ya quep+q=1. Tenga en cuenta que (5.1.6) es lo mismo que (5.1.4) conp=pi+1,p=pi, yfAgA/faga=1+s. Los puntos fijos de (5.1.6) se determinan a partir dep=p. Encontramos dos puntos fijos:p=0, correspondientes a una población en la que el aleloA está ausente; yp=1, correspondiente a una población en la queA se encuentra el alelo fijo. Intuitivamente,p=0 es inestable mientras quep=1 es estable.

Para ilustrar cómo se realiza analíticamente un análisis de estabilidad para una ecuación de diferencia (en lugar de una ecuación diferencial), considere la ecuación de diferencia general

p=f(p)

Conp=p un punto fijo tal quep=f(p), escribimosp=p+ϵ para que (5.1.7) se convierta

p+ϵ=f(p+ϵ)=f(p)+ϵf(p)+=p+ϵf(p)+,

dondef(p) denota la derivada def evaluada enp. Por lo tanto, al orden inicial enϵ

|ϵ/ϵ|=|f(p)|,

y el punto fijo es estable siempre que|f(p)|<1. Para nuestro modelo haploide,

f(p)=(1+s)p1+sp,f(p)=1+s(1+sp)2

genotipo A a
freq. de gameto p q
aptitud relativa 1 1s
freq después de la selección p/w (1s)q/w
freq después de la mutación (1u)p/w [(1s)q+up]/w
normalización w=p+(1s)q  
Cuadro 5.3: Modelo genético haploide de equilibrio mutación-selección.

de manera quef(p=0)=1+s>1, yf(p=1)=1/(1+s)<1, confirmando quep=0 es inestable yp=1 estable.

Si el coeficiente de seleccións es pequeño, la ecuación del modelo (5.1.6) se simplifica aún más. Tenemos

p=(1+s)p1+sp=(1+s)p(1sp+O(s2))=p+(pp2)s+O(s2)

de manera que al orden de liderazgo ens,

pp=sp(1p)

Sipp1, que es válido paras1, podemos aproximar esta ecuación de diferencia por la ecuación diferencial

dp/dn=sp(1p)

lo que demuestra que la frecuencia del aleloA satisface la ahora muy familiar ecuación logística.

Aunque existe un polimorfismo para este gen en la población a medida que el nuevo alelo se propaga, eventualmenteA se fija en la población y el polimorfismo se pierde. En la siguiente sección, consideramos cómo se puede mantener un polimorfismo en una población haploide mediante un equilibrio entre mutación y selección.

Balance de mutación-selección

Consideramos un gen con dos alelos: un alelo de tipo silvestreA y un alelo mutantea. Consideramos el alelo mutante como un genotipo defectuoso, lo que confiere al portador una menor aptitud en1s relación con el tipo silvestre. Aunque todos los alelos mutantes pueden no tener secuencias de ADN idénticas, asumimos que comparten en común el mismo fenotipo de aptitud reducida. Modelamos los efectos opuestos de dos fuerzas evolutivas: selección natural, que favorece el alelo de tipo silvestreA sobre el alelo mutantea, y mutación, que confiere una pequeña probabilidad deu que el aleloA mute a alelo aen cada individuo recién nacido. Esquemáticamente,

Ausa

dondeu representa mutación ys representa selección. El modelo se muestra en la Tabla 5.3. Las ecuaciones parap yq en la próxima generación son

p=(1u)pw=(1u)p1s(1p)

genotipo AA Aa aa
referido como homocigoto de tipo silvestre heterocigoto homocigoto mutante
frecuencia P Q R
Cuadro 5.4: La terminología de diploidía.

y

q=(1s)q+upw=(1su)q+u1sq

donde hemos utilizadop+q=1 para eliminarq de la ecuación parap yp de la ecuación paraq. Las ecuaciones parap yq son linealmente dependientes desde entoncesp+q=1, y necesitamos resolver solo una de ellas.

Considerando (5.1.13), los puntos fijos determinados a partir dep=p sonp=0, para lo cuala se fija el alelo mutante en la población y no hay polimorfismo, y la solución a

1s(1p)=1u

que esp=1u/s, y hay un polimorfismo. Las estabilidades de estos dos puntos fijos se determinan considerandop=f(p), con lasf(p) dadas por el lado derecho de (5.1.13). Tomando el derivado def,

f(p)=(1u)(1s)[1s(1p)]2

para que

f(p=0)=1u1s,f(p=1u/s)=1s1u.

Aplicando el criterio|f(p)|<1 de estabilidad,p=0 es estable paras<u yp=1u/s es estable paras>u. Por lo tanto, un polimorfismo es posible bajo el equilibrio mutación-selección cuandos>u>0.


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