12.9C: Modulación del Movimiento por el Cerebelo

El cerebelo es importante para el control motor, específicamente la coordinación, la precisión y el cronometraje, así como algunas formas de aprendizaje motor.

Objetivos de aprendizaje

• Describir el papel del cerebelo en la modulación del movimiento

Puntos Clave

• El cerebelo es una estructura acanalada paralela en la parte inferior del cerebro que contiene una disposición celular altamente regular de células de Purkinje, células granulares y otros tipos de células.
• El cerebelo se ajusta a los cambios en las relaciones sensoriomotrices, posiblemente funcionando como en la teoría de Marr-Albus: Las entradas fuertes de una sola fibra trepadora sirven como señal de enseñanza para cambiar la fuerza de los impulsos del grupo correspondiente de fibras paralelas.
• Se han identificado cuatro principios de la función cerebelosa. Incluyen: procesamiento feedforward, divergencia y convergencia, modularidad y plasticidad.

Términos Clave

• Células de Purkinje: Una clase de neuronas GABAérgicas localizadas en el cerebelo.
• Fibras musgosas: Una de las principales entradas al cerebelo a partir de fuentes como la corteza cerebral.
• Células granulares: Estas células reciben entrada excitatoria de fibras musgosas que se originan a partir de núcleos pontinos.

El cerebelo es una región del cerebro que juega un papel importante en el control motor. También puede estar involucrada en algunas funciones cognitivas como la atención y el lenguaje, y en la regulación de las respuestas de miedo y placer, pero sus funciones relacionadas con el movimiento son las más sólidamente establecidas. El cerebelo no inicia el movimiento, sino que contribuye a la coordinación, precisión y sincronización precisa.

Recibe entradas de los sistemas sensoriales de la médula espinal y de otras partes del cerebro, incluida la corteza cerebral, e integra estas entradas para afinar la actividad motora. Debido a esta función de ajuste fino, el daño al cerebelo no causa parálisis, sino que produce trastornos en el movimiento fino, el equilibrio, la postura y el aprendizaje motor.

El cerebelo difiere de la mayoría de las otras partes del cerebro, especialmente la corteza cerebral, en lo que respecta a la capacidad de las señales para moverse unidireccionalmente de entrada a salida. Este modo de operación feedforward significa que el cerebelo no puede generar patrones autosostenibles de actividad neural, en contraste con la corteza cerebral. Sin embargo, el cerebelo puede recibir información de la corteza cerebral y procesa esta información para enviar impulsos motores al músculo esquelético.

Cerebelo: Vista del cerebelo desde arriba y atrás.

Anatomía del Cerebelo

Células del cerebelo: Vista del cerebelo desde arriba y atrás.

En términos de anatomía, el cerebelo tiene la apariencia de una estructura separada unida a la parte inferior del cerebro, metida debajo de los hemisferios cerebrales. La superficie del cerebelo está cubierta con surcos paralelos finamente espaciados, en contraste llamativo con las amplias circunvoluciones irregulares de la corteza cerebral. Estos surcos paralelos ocultan el hecho de que el cerebelo es en realidad una fina capa continua de tejido (la corteza cerebelosa), fuertemente plegada al estilo de un acordeón.

Dentro de esta fina capa se encuentran varios tipos de neuronas con un arreglo altamente regular, siendo las más importantes las células de Purkinje y las células granulares. Esta compleja red neuronal da lugar a una capacidad masiva de procesamiento de señales, pero casi toda su salida está dirigida a un conjunto de pequeños núcleos cerebelosos profundos que se encuentran en el interior del cerebelo.

Función

Teoría Marr-Albus

Además de su papel directo en el control motor, el cerebelo también es necesario para varios tipos de aprendizaje motor, siendo el más notable aprender a adaptarse a los cambios en las relaciones sensoriomotrices.

Se han desarrollado varios modelos teóricos para explicar la calibración sensoriomotora en términos de plasticidad sináptica dentro del cerebelo. La mayoría de ellos derivan de modelos tempranos formulados por David Marr y James Albus, los cuales fueron motivados por la observación de que cada célula cerebelosa de Purkinje recibe dos tipos de entrada dramáticamente diferentes.

Recibe entrada de miles de fibras paralelas, cada una individualmente muy débil. Sin embargo, cada célula cerebelosa de Purkinje también recibe entrada de una sola fibra trepadora, que es tan fuerte que un potencial de acción de una sola fibra trepadora causará de manera confiable que una célula de Purkinje objetivo dispare una explosión de potenciales de acción.

El concepto básico de la teoría Marr-Albus es que la fibra trepadora sirve como señal de enseñanza, lo que induce un cambio duradero en la fuerza de las entradas de fibra paralela activadas sincrónicamente. Las observaciones de depresión a largo plazo en insumos de fibra paralela han brindado soporte a teorías de este tipo, pero su validez sigue siendo polémica.

Perspectivas de la Disfunción Cerebelosa

Las pistas más fuertes sobre la función del cerebelo han venido de examinar las consecuencias del daño al mismo. Animales y humanos con disfunción cerebelosa muestran, sobre todo, problemas con el control motor. Siguen siendo capaces de generar actividad motora, pero pierde precisión, produciendo movimientos erráticos, descoordinados o mal cronometrados.

Una prueba estándar de la función cerebelosa es alcanzar con la punta del dedo un objetivo a la altura del brazo. Una persona sana moverá la yema del dedo en una rápida trayectoria recta, mientras que una persona con daño cerebeloso alcanzará lenta y erráticamente, con muchas correcciones a mitad de curso.

Los déficits en las funciones no motoras son más difíciles de detectar. Así, la conclusión general alcanzada hace décadas es que la función básica del cerebelo no es iniciar movimientos, o decidir qué movimientos ejecutar, sino calibrar la forma detallada de un movimiento.

La simplicidad comparada y regularidad de la anatomía cerebelosa condujo a una temprana esperanza de que pudiera implicar una simplicidad similar de la función computacional. Aunque una comprensión completa de la función cerebelosa sigue siendo difícil de alcanzar, al menos cuatro principios se identifican como importantes: 1) procesamiento feedforward, 2) divergencia y convergencia, 3) modularidad y 4) plasticidad.

• Procesamiento Feedforward: Se refiere al movimiento unidireccional de señales a través del sistema de entrada a salida, con muy poca transmisión interna recurrente. Esto significa que el cerebelo, a diferencia de la corteza cerebral, no puede generar patrones autosostenibles de actividad neural. Las señales entran al circuito, son procesadas por cada etapa en orden secuencial, y luego salen.
• Divergencia y convergencia: Las aproximadamente 1000 células de Purkinje que pertenecen a una microzona pueden recibir entrada de hasta 100 millones de fibras paralelas, y enfocar su propia producción hacia un grupo de menos de 50 células nucleares profundas. Así, la red cerebelosa recibe un número modesto de entradas, las procesa muy extensamente a través de su red interna rigurosamente estructurada y envía los resultados a través de un número muy limitado de celdas de salida.
• Modularidad: El sistema cerebeloso se divide funcionalmente en módulos independientes. Todos los módulos tienen una estructura interna similar, pero con diferentes entradas y salidas. La salida de un módulo no parece influir significativamente en la actividad de otros módulos
• Plasticidad: Las sinapsis entre fibras paralelas y células de Purkinje, y las sinapsis entre fibras musgosas y células nucleares profundas, son susceptibles de modificación de su fuerza. La influencia de cada fibra paralela en las células nucleares es ajustable. Esta disposición da una tremenda flexibilidad para afinar la relación entre las entradas y salidas cerebelosas.