2.3: Dinámica de Integración- Excitación vs Inhibición y Fuga

El proceso de integración de los tres tipos diferentes de señales de entrada (excitación, inhibición, fuga) se encuentra en el corazón del cálculo neural. Esta sección proporciona una comprensión conceptual e intuitiva de este proceso y cómo se relaciona con las propiedades eléctricas subyacentes de las neuronas. Posteriormente, veremos cómo traducir este proceso en ecuaciones matemáticas que realmente se pueden simular en la computadora.

Figura\(2.3\): La neurona es un campo de batalla tira y afloja entre la inhibición y la excitación; la fuerza relativa de cada una es la que determina el potencial de membrana, Vm, que es lo que debe superar el umbral para disparar una salida de potencial de acción de la neurona.

El proceso de integración puede entenderse en términos de tira y afloja (Figura 2.3). Este tira y afloja tiene lugar en el espacio de potenciales eléctricos que existen en la neurona en relación con el medio extracelular circundante en el que viven las neuronas (curiosamente, este medio, y el interior de las neuronas y otras células también, es básicamente agua salada con sodio (Na+), cloruro (Cl-) y otros iones flotando alrededor — llevamos nuestro entorno evolutivo remoto alrededor de nosotros en todo momento). La función central de una neurona se puede entender completamente en términos eléctricos: voltajes (potenciales eléctricos) y corrientes (flujo de iones cargados eléctricamente dentro y fuera de la neurona a través de pequeños poros llamados canales iónicos).

Para ver cómo funciona esto, solo consideremos la excitación versus la inhibición (la inhibición y la fuga son efectivamente las mismas para nuestros propósitos en este momento). El punto clave es que el proceso de integración refleja la fuerza relativa de excitación versus inhibición; si la excitación es más fuerte que la inhibición, entonces el potencial eléctrico (voltaje) de la neurona aumenta, tal vez hasta el punto de superar el umbral y disparar un potencial de acción de salida. Si la inhibición es más fuerte, entonces el potencial eléctrico de la neurona disminuye, y así se aleja más de superar el umbral para disparar.

Antes de considerar casos específicos, introduzcamos alguna terminología oscura que los neurocientíficos utilizan para etiquetar a los diversos actores de nuestro drama de tira y afloja (yendo de izquierda a derecha en la Figura):

• — la conductancia inhibitoria (g es el símbolo de una conductancia, e i indica inhibición) — esta es la fuerza total de la entrada inhibitoria (es decir, qué tan fuerte es el tipo inhibitorio tira), y juega un papel importante en determinar qué tan fuerte de una corriente inhibitoria hay. Esto corresponde biológicamente a la proporción de canales iónicos inhibidores que actualmente están abiertos y que permiten el flujo de iones inhibidores (estos son iones cloruro o Cl- en el caso de la inhibición de GABA, y iones potasio o K+ en el caso de corrientes de fuga). Para los potenciadores de electricidad, la conductancia es la inversa de la resistencia; la mayoría de la gente encuentra la conductancia más intuitiva que la resistencia, así que nos quedaremos con ella.
• —el potencial impulsor inhibitorio — en la metáfora del tira y afloja, esto solo equivale a donde el tipo inhibidor pasa a estar parado en relación con la escala de potencial eléctrico que opera dentro de la neurona. Por lo general, este valor es de alrededor de -75mV donde mV significa milivoltios, una milésima (1/1,000) de voltio. Se trata de potenciales eléctricos muy pequeños para neuronas muy pequeñas.
• — el umbral de potencial de acción — es el potencial eléctrico en el que la neurona disparará una salida de potencial de acción para señalar a otras neuronas. Esto es típicamente alrededor de -50mV. Esto también se llama el umbral de disparo o el umbral de picos, porque las neuronas se describen como “disparando un pico” cuando superan este umbral.
• — el potencial de membrana de la neurona (V = voltaje o potencial eléctrico, y m = membrana). Este es el potencial eléctrico actual de la neurona en relación con el espacio extracelular fuera de la neurona. Se llama el potencial de membrana porque es la membrana celular (capa delgada de grasa básicamente) la que separa el interior y el exterior de la neurona, y ahí es donde realmente sucede el potencial eléctrico. Un potencial o voltaje eléctrico es una comparación relativa entre la cantidad de carga eléctrica en una ubicación frente a otra. Se le llama “potencial” porque cuando hay una diferencia, existe el potencial de hacer que las cosas sucedan. Por ejemplo, cuando hay una gran diferencia de potencial entre la carga en una nube y la que está en el suelo, crea el potencial de rayos. Al igual que el agua, las diferencias de carga siempre fluyen “cuesta abajo” para tratar de equilibrar las cosas. Entonces, si tienes mucha carga (agua) en un solo lugar, fluirá hasta que todo esté todo nivelado. La membrana celular es efectivamente una presa contra este flujo, permitiendo que la carga dentro de la celda sea diferente de la que se encuentra fuera de la celda. Los canales iónicos en este contexto son como pequeños túneles en la pared de la presa que permiten que las cosas fluyan de manera controlada. Y cuando las cosas fluyen, ¡el potencial de membrana cambia! En la metáfora del tira y afloja, piense en el potencial de membrana como la bandera adherida a la cuerda que marca dónde está el equilibrio de tirar en el momento actual.
• — el potencial de conducción excitatoria — aquí es donde el tipo excitador está parado en el espacio del potencial eléctrico (típicamente alrededor de 0 mV).
• — la conductancia excitatoria — esta es la fuerza total de la entrada excitatoria, reflejando la proporción de canales iónicos excitatorios que están abiertos (estos canales pasan iones sodio o Na+ - nuestros pensamientos más profundos son solo agua salada moviéndose alrededor).

Figura\(2.4\): Casos específicos en el escenario de tira y afloja.

es muy baja (indicada por el pequeño tamaño del tipo excitatorio), lo que representa una neurona en reposo, no recibiendo muchas señales de entrada excitatorias de otras neuronas. En este caso, la inhibición/fuga tira mucho más fuertemente, y mantiene el potencial de membrana (Vm) abajo cerca del territorio -70mV, que también se llama el potencial de reposo de la neurona. Como tal, está por debajo del umbral del potencial de acción, por lo que la neurona no emite ninguna señal por sí misma. Todo el mundo se está relajando.

Figura 2.4b), la excitación es tan fuerte como la inhibición, y esto significa que puede tirar del potencial de membrana hasta aproximadamente la mitad del rango. Debido a que el umbral de disparo está hacia el extremo inferior del rango, ¡esto es suficiente para superar el umbral y disparar un pico! La neurona comunicará ahora su señal a otras neuronas, y contribuirá al flujo general de información en la red del cerebro.

El último caso (Figura 2.4c) es particularmente interesante, porque ilustra que el proceso de integración es fundamentalmente relativo, lo que importa es cuán fuerte es la excitación en relación con la inhibición. Si ambos son en general más débiles, entonces las neuronas aún pueden superar el umbral de disparo. ¿Se te ocurre algún ejemplo del mundo real donde esto pueda ser importante? Considere las neuronas en su sistema visual, que pueden experimentar una gran variación en la cantidad total de luz que entra en ellas dependiendo de lo que esté viendo (por ejemplo, compare el snowboard en un día soleado y brillante frente a caminar por bosques espesos después del atardecer). Resulta que la cantidad total de luz que ingresa al sistema visual impulsa tanto un nivel de inhibición “de fondo”, además de la cantidad de excitación que experimentan las neuronas visuales. Así, cuando es brillante, las neuronas obtienen mayores cantidades tanto de excitación como de inhibición en comparación con cuando está oscuro. Esto permite que las neuronas permanezcan en su rango sensible para detectar cosas a pesar de las grandes diferencias en los niveles de entrada generales.