3.2: Biología del Neocórtex

La corteza cerebral o neocórtex está compuesta por aproximadamente 85% de neuronas excitadoras (principalmente neuronas piramidales, pero también células estrelladas en capa 4), y 15% interneuronas inhibidoras (Figura 3.1). Nos enfocamos principalmente en las neuronas piramidales excitatorias, que realizan la mayor parte del procesamiento de la información en la corteza. A diferencia de las interneuronas inhibitorias locales, se involucran en conexiones de largo alcance entre diferentes áreas corticales, y es claro que el aprendizaje tiene lugar en las sinapsis entre estas neuronas excitadoras (la evidencia es más mixta para las neuronas inhibidoras). Las neuronas inhibidoras pueden entenderse como “enfriando” el calor excitatorio generado por las neuronas piramidales, al igual que el sistema de enfriamiento (radiador y refrigerante) en un motor de automóvil. Sin estas interneuronas inhibidoras, el sistema se sobrecalentaría con excitación y se bloquearía en las crisis epilépticas (esto se ve fácilmente bloqueando los canales inhibitorios GABA, por ejemplo). Sin embargo, hay áreas fuera de la corteza (por ejemplo, los ganglios basales y el cerebelo) donde el procesamiento importante de la información se lleva a cabo a través de neuronas inhibidoras, y ciertamente algunos investigadores se opondrán a esta marcada división del trabajo incluso dentro de la corteza, pero sin embargo es una simplificación muy útil .

Estructura en capas

Figura\(3.1\): Constituyentes neuronales del neocórtex. (A) muestra neuronas piramidales excitatorias, que constituyen aproximadamente el 85% de las neuronas, y transmiten la mayor parte del contenido de la información a través de proyecciones axonales de mayor alcance (algunas de las cuales pueden atravesar todo el cerebro). (B) muestra interneuronas inhibitorias, que tienen patrones de conectividad mucho más locales, y representan el 15% restante de las neuronas. Reproducido de Crick & Asanuma (1986).

Figura\(3.2\): Corte de la corteza visual de un gato, mostrando las seis capas corticales principales (I - VI), con subcapas de capa IV que solo están presentes en la corteza visual. La primera capa (I) es principalmente axones (“materia blanca”). Reproducido de Sejnowski y Churchland (1989).

Figura 3.2) que enfatiza la capa de entrada 4. B) muestra corteza extrastriada que procesa la información visual, y enfatiza las capas superficiales 2/3. C) muestra la corteza motora primaria, la cual enfatiza las capas profundas 5/6. D) muestra corteza prefrontal (“función ejecutiva”) que tiene una mezcla uniforme de todas las capas. Reproducido de Shepherd (1990).

Figura\(3.4\): Función de las capas corticales: la capa 4 procesa información de entrada (por ejemplo, de entradas sensoriales) e impulsa las capas superficiales 2/3, que proporcionan un reprocesamiento interno “oculto” de las entradas (extrayendo categorías relevantes para el comportamiento), que luego conducen las capas profundas 5/6 a dar salida a una respuesta del motor. Los triángulos verdes indican excitación y los círculos rojos indican inhibición a través de interneuronas inhibitorias. BG = ganglios basales que son importantes para impulsar las salidas del motor, y Subcortex incluye un gran número de otras áreas subcorticales.

El neocórtex tiene una estructura característica de 6 capas (Figura 3.2), la cual está presente en todas las áreas de la corteza (Figura 3.3). Sin embargo, las diferentes áreas corticales, que tienen diferentes funciones, tienen diferentes espesores de cada una de las 6 capas, lo que proporciona una pista importante sobre la función de estas capas, como se resume en (Figura 3.4). Los patrones anatómicos de conectividad en la corteza son también una importante fuente de información dando lugar al siguiente cuadro funcional:

• Las áreas de entrada de la corteza (por ejemplo, la corteza visual primaria) reciben entrada sensorial (típicamente a través del tálamo), y estas áreas tienen una capa 4 muy agrandada, que es donde los axones del tálamo terminan principalmente. La capa de entrada contiene un tipo especializado de neurona excitadora llamada célula estrellada, que tiene una dendríta densa y tupida que está relativamente localizada, y parece particularmente buena para recolectar la entrada axonal local a esta capa.
• Las áreas ocultas de la corteza son llamadas porque no reciben directamente la entrada sensorial, ni impulsan directamente la salida del motor; están “ocultas” en algún lugar intermedio. La mayor parte de la corteza está “oculta” por esta definición, y esto tiene sentido si pensamos en estas áreas como la creación de categorías cada vez más sofisticadas y abstractas a partir de las entradas sensoriales, y que ayudan a seleccionar respuestas conductuales adecuadas basadas en estas categorías de alto nivel. Esto es lo que hace la mayor parte de la corteza, de una forma u otra. Estas áreas tienen capas superficiales más gruesas 2/3, las cuales contienen muchas neuronas piramidales que están bien posicionadas para realizar esta función de categorización crítica.
• Las áreas de salida de la corteza tienen neuronas que sinapsan directamente sobre las áreas de control muscular (“salidas motoras”), y son capaces de causar movimiento físico cuando se estimulan eléctricamente directamente. Estas áreas tienen capas profundas mucho más gruesas 5/6, que envían proyecciones axonales de regreso a muchas áreas subcorticales diferentes.

En resumen, la estructura estratificada (laminar) de la corteza y la función de área de diferentes áreas corticales convergen para pintar una imagen clara sobre lo que hace la corteza: toma entradas sensoriales, las procesa de muchas maneras diferentes y importantes para extraer categorías relevantes para el comportamiento, que luego pueden Impulsar las respuestas motoras apropiadas. Adoptaremos esta misma estructura básica para la mayoría de los modelos que exploramos.

Patrones de Conectividad

Figura 3 de Felleman y Van Essen (1991).

Los patrones dominantes de conectividad de mayor alcance entre áreas corticales y conexiones laterales dentro de áreas corticales se muestran en la Figura 3.5. De acuerdo con la estructura laminar Input-Hidden-Output descrita anteriormente, el flujo de información de avance “sube” la jerarquía cortical de áreas (es decir, alejándose más de las entradas sensoriales) va de Entrada a Oculta en un área, y luego a Entrada a Oculta en la siguiente área, y así sucesivamente. Este flujo de información desde entradas sensoriales más profundas hacia los niveles superiores del cerebro es lo que apoya la formación de jerarquías cada vez más abstractas de categorías que discutimos con mayor detalle en la siguiente sección.

La información que fluye en la dirección inversa (retroalimentación) va de Ocultos y salida en un área a Ocultos y salida en el área anterior, y así sucesivamente. Veremos más adelante en este capítulo cómo este flujo de información hacia atrás puede apoyar el control cognitivo de arriba hacia abajo sobre el comportamiento, dirigir la atención y ayudar a resolver ambigüedades en las entradas sensoriales (que son ubicuas). Uno podría haber esperado que este patrón fuera Oculto a Salida en un área, a Oculto a Salida en el área anterior, pero este patrón es solo una parte de la historia. Además, las capas ocultas pueden comunicarse directamente entre sí a través de áreas. Además, las áreas de salida también pueden comunicarse directamente entre sí. Podemos simplificar este patrón asumiendo que las capas de salida en muchas áreas corticales sirven más como copias adicionales de los patrones de capas ocultas, que ayudan a hacer conexiones adicionales (especialmente a áreas subcorticales, todas las áreas corticales se proyectan a múltiples áreas subcorticales). Por lo tanto, las funciones computacionales esenciales están teniendo lugar directamente en las conexiones ocultas a ocultas entre áreas (mediadas por capas de entrada intervinientes para la dirección de avance), y las capas de salida proporcionan una “interfaz externa” para comunicar estas representaciones ocultas de manera más amplia. La excepción a esta idea general estaría en las áreas de salida motora de la corteza, donde las capas de Salida pueden estar haciendo algo más independiente (son al menos considerablemente más grandes en estas áreas).

Cada área cortical también tiene una amplia conectividad lateral entre neuronas dentro de la misma área, y esta sigue el mismo patrón general que la proyección de retroalimentación, excepto que también termina en la capa 4. Estas conexiones laterales también tienen un papel funcional muy similar al de las proyecciones de retroalimentación, esencialmente representan “autorretroalimentación”.

Figura\(3.6\): Matriz de conectividad entre áreas corticales, mostrando que cuando un área determinada envía una proyección feedforward a otra área, normalmente también recibe una proyección de retroalimentación de esa misma área. Así, la conectividad cortical es predominantemente bidireccional. Reproducido de Sporns & Zwi (2004).

El otro aspecto significativo de la conectividad cortical que llegará a ser bastante importante para nuestros modelos, es que la conectividad es en gran parte bidireccional Figura 3.6. Por lo tanto, un área que envía una proyección de avance a otra área también recibe normalmente una proyección de retroalimentación recíproca de esa misma área. Esta conectividad bidireccional es importante para permitir que la red converja en un estado general coherente de actividad entre capas, y también es importante para impulsar el aprendizaje impulsado por errores, como veremos en el Capítulo de aprendizaje.

A continuación, veamos cómo las conexiones excitatorias feedforward entre áreas pueden soportar el comportamiento inteligente mediante el desarrollo de representaciones categóricas de entradas.