5.2: Navegando por la Anatomía Funcional del Cerebro

Figura\(5.1\): Anatomía macroscópica del cerebro. El panel izquierdo muestra los lóbulos principales de la capa externa del neocórtex del cerebro, y el panel derecho muestra algunas de las principales áreas cerebrales internas al neocórtex.

Figura\(5.2\): Sistema de numeración de Brodmann para las diferentes áreas del neocórtex, basado en distinciones anatómicas como el grosor de diferentes capas corticales, como se discutió en el Capítulo Redes. Estas distinciones anatómicas están notablemente bien correlacionadas con las diferencias funcionales en lo que hacen las diferentes áreas cerebrales.

La Figura 5.1 muestra lo “bruto” (¡en realidad bastante hermoso y asombroso!) anatomía del cerebro. La porción externa es la “lámina arrugada” (sobre la cual descansan nuestros pensamientos) del neocórtex, mostrando todos los lóbulos principales. Aquí es donde ocurre la mayor parte de nuestra compleja función cognitiva, y en lo que nos hemos estado enfocando hasta este punto en el texto. El resto del cerebro vive dentro del neocórtex, con algunas áreas importantes que se muestran en la figura. Estas generalmente se conocen como áreas cerebrales subcorticales, e incluimos algunas de ellas en nuestros modelos computacionales, entre ellas:

• Hipocampo: esta área del cerebro es en realidad una forma “antigua” de corteza llamada “archicortex”, y veremos en Aprendizaje y Memoria cómo juega un papel crítico en el aprendizaje de nuevos recuerdos “cotidianos” sobre eventos y hechos (llamados recuerdos episódicos).
• Amígdala: esta área cerebral es importante para reconocer estímulos emocionalmente sobresalientes y alertar al resto del cerebro sobre ellos. Lo exploraremos en Control Motor y Aprendizaje por Refuerzo, donde juega un papel importante en el refuerzo de las acciones motoras (y cognitivas) basadas en la recompensa (y el castigo).
• Cerebelo — esta estructura cerebral masiva contiene 1/2 de las neuronas en el cerebro, y juega un papel importante en la coordinación motora. También es activo en la mayoría de las tareas cognitivas, pero entender exactamente cuál es su papel funcional en la cognición sigue siendo algo esquivo. Lo exploraremos en Control Motor y Aprendizaje por Refuerzo.
• Tálamo: proporciona la vía principal para la información sensorial en su camino hacia el neocórtex, y también es probablemente importante para la atención, la excitación y otras funciones moduladoras. Exploraremos el papel del tálamo visual en la Percepción y Atención y del tálamo motor en el Control Motor y el Aprendizaje por Refuerzo.
• Ganglios basales — se trata de una colección de áreas subcorticales que juega un papel crítico en el Control Motor y el Aprendizaje por Refuerzo, y también en la Función Ejecutiva. Ayuda a hacer el llamado final de “Go” sobre si (o no) ejecutar acciones particulares que la corteza 'propone', y si actualizar o no planes cognitivos en la corteza prefrontal. Su política para tomar estas elecciones se aprende a partir de su historia previa de refuerzo/castigo.

La figura 5.4 muestra la terminología que usa el anatomista para hablar de diferentes partes del cerebro —es una buena idea familiarizarse con estos términos— los vamos a dar un buen uso ahora mismo.

Figura\(5.3\): Mapa delineado a color de las áreas de Brodmann en la superficie cortical externa. Arriba: vista anterior. Abajo: vista posterior.

Figura\(5.4\): Terminología para referirse a diferentes partes del cerebro —para todo excepto lateral y medial, se dan tres términos diferentes para la misma cosa.

La Figura 5.2 y la Figura 5.3 muestran más detalles sobre la estructura del neocórtex, en términos de áreas de Brodmann, estas áreas fueron identificadas por Korbinian Brodmann sobre la base de diferencias anatómicas (principalmente las diferencias en grosor de diferentes capas corticales, que cubrimos en el Capítulo Redes). No nos referiremos demasiado a las cosas en este nivel de detalle, pero aprender algunos de estos números es una buena idea para poder leer la literatura primaria en neurociencia cognitiva. Aquí hay una descripción rápida de las funciones de los lóbulos corticales (Figura 5.5):

Figura\(5.5\): Resumen de funciones de lóbulos corticales — ver texto para más detalles.

• Lóbulo occipital: este contiene corteza visual primaria (V1) (área 17 de Brodmann o BA17), ubicada en la punta posterior del neocórtex, y áreas visuales de nivel superior que irradian (hacia adelante) desde él. Claramente, su función principal está en el procesamiento visual.
• Lóbulo temporal — partiendo del lóbulo occipital, la vía que del procesamiento visual se sumerge en la corteza inferotemporal (IT), donde se reconocen los objetos visuales. Mientras tanto, la corteza temporal superior contiene corteza auditiva primaria (A1) y áreas asociadas de alto nivel auditivo y procesamiento del lenguaje. Así, los lóbulos temporales (uno a cada lado) son donde la apariencia visual de los objetos se traduce en etiquetas verbales (y viceversa), y también donde aprendemos a leer. La región más anterior de los lóbulos temporales parece ser importante para el conocimiento semántico, donde toda tu comprensión de alto nivel de cosas como abogados y gobierno y todas esas cosas buenas que aprendes en la escuela. El área del lóbulo temporal medial (MTL) pasa al hipocampo, y las áreas aquí juegan un papel cada vez más importante en el almacenamiento y recuperación de recuerdos de eventos de la vida (memoria episódica). Cuando estás haciendo memorización de memoria sin un aprendizaje semántico más profundo, el MTL y el hipocampo están trabajando duro. Eventualmente, a medida que aprendes las cosas de manera más profunda y sistemática, se codifican en la corteza temporal anterior (y también en otras áreas del cerebro). En resumen, los lóbulos temporales contienen una gran cantidad de las cosas que conocemos conscientemente: hechos, eventos, nombres, rostros, objetos, palabras, etc. Una caracterización amplia es que la corteza temporal es buena para categorizar el mundo de múltiples maneras.
• Lóbulo parietal — en contraste con el lóbulo temporal, el lóbulo parietal es mucho más turbio y subconsciente. Es importante para codificar ubicaciones espaciales (es decir, la vía donde, en complemento a la vía de TI qué), y el daño a ciertas partes del parietal da lugar al fenómeno de la negligencia hemispatial — ¡la gente simplemente se olvida de la mitad entera del espacio! Pero su funcionalidad va mucho más allá de las meras ubicaciones espaciales. Es importante para codificar números, matemáticas, relaciones abstractas y muchas otras cosas “inteligentes”. A un nivel más realista, la corteza parietal proporciona la vía principal donde la información visual puede guiar las acciones motoras, llevándola a caracterizarse como la vía del cómo. También contiene la corteza somatosensorial primaria (S1), que también es importante para guiar e informar las acciones motoras. En algunas partes de la corteza parietal, las neuronas sirven para traducir entre diferentes marcos de referencia, por ejemplo convirtiendo ubicaciones espaciales en el cuerpo (de la somatosensación) a coordenadas visuales. Y la información visual se puede codificar en términos de los patrones de actividad en la retina (coordenadas retinotópicas), o marcos de referencia basados en la cabeza, el cuerpo o el medio ambiente. Una amplia caracterización de la corteza parietal es que está especializada para procesar información métrica, cosas que varían a lo largo de un continuo, en contraste directo con la naturaleza discreta y categórica del lóbulo temporal. Una distinción similar se discute popularmente en términos de lados izquierdo vs. derecho del cerebro, pero la evidencia de esto en términos de temporal vs. parietal es más fuerte en general.
• Lóbulo frontal: esto comienza en el extremo posterior con la corteza motora primaria (M1), y avanzando, existe una jerarquía de niveles más altos de control motor, desde el control motor de bajo nivel en M1 y áreas motoras suplementarias (SMA), hasta secuencias de acción de nivel superior y contingente comportamiento codificado en áreas premotoras (áreas motoras superiores). Más allá de esto está la corteza prefrontal (PFC), conocida como el ejecutivo del cerebro —aquí es donde se llaman todos los disparos de alto nivel— donde tus grandes planes se resuelven e influencian por motivaciones y emociones básicas, para determinar qué debes hacer realmente a continuación. El PFC también tiene una organización posterior-anterior, con más áreas anteriores codificando planes y metas de mayor nivel y a largo plazo. La zona más anterior de PFC (el polo frontal) parece ser particularmente importante para las formas más abstractas y desafiantes de razonamiento cognitivo, cuando realmente te estás esforzando por descubrir un rompecabezas, o resolver esas preguntas complicadas en el GRE o una prueba de coeficiente intelectual. Las regiones medial y ventral de la corteza frontal son particularmente importantes para la emoción y la motivación; por ejemplo, la corteza frontal orbital (OFC) parece ser importante para mantener y manipular información sobre cómo recompensar un estímulo dado o posible resultado podría be (recibe un fuerte aporte de la amígdala para ayudarla a aprender y representar esta información). La corteza cingulada anterior (ACC) es importante para codificar las consecuencias de tus acciones, incluyendo la dificultad, incertidumbre o probabilidad de falla asociada con acciones prospectivas en el estado actual (¡se ilumina cuando miras hacia abajo esa carrera de diamante doble negro en la zona de esquí!). Tanto el OFC como el ACC pueden influir en las elecciones a través de interacciones con otras áreas del plan motor frontal, y también a través de interacciones con los ganglios basales. El PFC ventromedial (VMPFC) interactúa con muchas áreas subcorticales, para controlar funciones corporales básicas como frecuencia cardíaca, respiración y áreas neuromoduladoras que luego influyen en el cerebro de manera más amplia (por ejemplo, el área tegmental ventral (VTA) y el locus coerúleo (LC), que liberan dopamina y norepinefrina, ambas de las cuales tienen amplios efectos en toda la corteza, pero especialmente en la corteza frontal). El mayor misterio sobre el lóbulo frontal es cómo entender cómo hace todas estas cosas increíbles, sin usar términos como “ejecutivo”, porque estamos bastante seguros de que no tienes a un hombrecito con traje a rayas sentado ahí dentro. ¡Todo son solo neuronas!

Comparar y contrastar áreas cerebrales principales

Reglas de aprendizaje en todo el cerebro
		Señal de aprendizaje			Dinámica
Área		Recompensa	Error	Auto-Org	Separador	Integrador	Atractor
Ganglios Basales		+++	—	—	++	-	—
Cerebelo		—	+++	—	+++	—	—
Hipocampo		+	+	+++	+++	—	+++
Neocórtex		++	+++	++	—	+++	+++

Tabla\(5.1\): Comparación de los mecanismos de aprendizaje y la dinámica de actividad/representación en cuatro áreas primarias del cerebro. +++ significa que el área definitivamente ha dado propiedad, con menos +'s que indican menos confianza y/o importancia de esta característica. — significa que el área definitivamente no tiene la propiedad dada, nuevamente con menos -'s que indican menor confianza o importancia.

\(5.1\)La tabla muestra una comparación de cuatro áreas principales del cerebro según las reglas de aprendizaje y la dinámica de activación que emplean. Las áreas evolutivamente más antiguas de los ganglios basales, el cerebelo y el hipocampo emplean una forma separadora de dinámica de activación, lo que significa que tienden a hacer que incluso entradas algo similares se mapeen en patrones más separados de actividad neural dentro de la estructura. Esta es una estrategia muy conservadora y robusta similar a “memorizar” respuestas específicas a entradas específicas —es probable que funcione bien, aunque no sea muy eficiente, y no generalice muy bien a nuevas situaciones. Cada una de estas estructuras puede verse como una optimización de una forma diferente de aprendizaje dentro de esta dinámica general de separación. Los ganglios basales están especializados para el aprendizaje sobre la base de expectativas y resultados de recompensa. El cerebelo utiliza una forma simple pero efectiva de aprendizaje impulsado por errores (básicamente la regla delta como se discute en el Capítulo de Aprendizaje). Y el hipocampo se basa más en el aprendizaje autoorganizado al estilo hebbio. Así, el hipocampo está codificando constantemente nuevos recuerdos episódicos independientemente del error o la recompensa (aunque estos ciertamente pueden modular la tasa de aprendizaje, como lo indican los signos más débiles + en la tabla), mientras que los ganglios basales están aprendiendo a seleccionar acciones motoras sobre la base de una recompensa potencial o falta de ella (y también es un sistema de control para regular el tiempo de selección de acciones), mientras que el cerebelo está aprendiendo a realizar rápidamente esas acciones motoras mediante el uso de señales de error generadas a partir de diferencias en la retroalimentación sensorial en relación con el plan motor. Tomados en conjunto, estos tres sistemas son suficientes para cubrir las necesidades básicas de un organismo para sobrevivir y adaptarse al medio ambiente, al menos en cierta medida.

El hipocampo sí introduce una innovación crítica más allá de lo que está presente en los ganglios basales y el cerebelo: tiene dinámica atrayente. Específicamente, las conexiones recurrentes entre neuronas CA3 son importantes para recuperar memorias previamente codificadas, a través de la finalización del patrón como se exploró en el Capítulo Redes. El precio de esta innovación es que el equilibrio entre excitación e inhibición debe mantenerse con precisión, para prevenir la dinámica de la actividad epiléptica. En efecto, el hipocampo es la única fuente de actividad epiléptica más prevalente, al menos en las personas.

En este contexto de sistemas evolutivamente más antiguos, el neocórtex representa algunas innovaciones importantes. En términos de dinámica de activación, se basa en la innovación dinámica atrayente del hipocampo (apropiadamente, dado que el hipocampo representa una antigua corteza “proto”), y agrega a esto una fuerte capacidad para desarrollar representaciones que se integren a través de experiencias para extraer generalidades, en lugar de siempre manteniendo todo separado todo el tiempo. El costo de esta capacidad de integración es que el sistema ahora puede formar los tipos incorrectos de generalizaciones, lo que podría conducir a un mal comportamiento general. Pero las ventajas aparentemente superan los riesgos, al darle al sistema una fuerte capacidad para aplicar el aprendizaje previo a situaciones novedosas. En términos de mecanismos de aprendizaje, el neocórtex emplea una mezcla sólida de las tres formas principales de aprendizaje, integrando lo mejor de todas las señales de aprendizaje disponibles en un solo sistema.