7.1: Introducción

Los fundamentos de la cognición se basan en el bucle sensorio-motor, procesando las entradas sensoriales para determinar qué acción motora realizar a continuación. Esta es la función más básica de cualquier sistema nervioso. El cerebro humano tiene una gran cantidad de tales bucles, abarcando la escala de tiempo evolutiva desde los reflejos más primitivos del sistema nervioso periférico, hasta los planes más abstractos e inescrutables, como la decisión de postularse y asistir a la escuela de posgrado, que probablemente involucra los niveles más altos de procesamiento en la corteza prefrontal (PFC) (o quizás algún nivel básico de locura... quién sabe).

Reglas de aprendizaje en todo el cerebro

	Señal de aprendizaje			Dinámica
Área	Recompensa	Error	Auto-Org	Separador	Integrador	Atractor
Ganglios Basales	+++	—	—	++	-	—
Cerebelo	—	+++	—	+++	—	—
Hipocampo	+	+	+++	+++	—	+++
Neocórtex	++	+++	++	—	+++	+++

Tabla\(7.1\): Comparación de mecanismos de aprendizaje y dinámica de actividad/representacional en cuatro áreas primarias del cerebro. +++ significa que el área definitivamente ha dado propiedad, con menos + que indican menos confianza y/o importancia de esta característica. — significa que el área definitivamente no tiene la propiedad dada, nuevamente con menos -'s que indican menor confianza o importancia.

Figura\(7.1\): Ilustración del papel de los ganglios basales en la selección de acciones: se consideran múltiples acciones posibles en la corteza, y los ganglios basales seleccionan el mejor (más gratificante) para ejecutar realmente. Reproducido de Gazzaniga et al (2002).

En este capítulo, completamos el bucle que comenzó en el capítulo anterior sobre Percepción y Atención, cubriendo algunos de los sistemas de salida y control motores más importantes, y los mecanismos de aprendizaje que rigen su comportamiento. A nivel subcortical, el cerebelo y los ganglios basales son las dos áreas principales de control motor, cada una de las cuales tiene mecanismos de aprendizaje especialmente adaptados que difieren de los mecanismos de aprendizaje corticales de propósito general descritos en los Mecanismos de Aprendizaje capítulo (consulte Comparación y contraste de áreas cerebrales principales para obtener un resumen de alto nivel de estas diferencias; aquí se reproduce el cuadro resumen clave (Tabla\(7.1\))). Los ganglios basales están especializados para aprender de las señales de recompensa/castigo, en comparación con las expectativas de recompensa/castigo, y este aprendizaje luego da forma a la selección de acciones que realizará el organismo en diferentes circunstancias (seleccionando las acciones más gratificantes y evitando castigar a los; Figura 7.1). Esta forma de aprendizaje se llama aprendizaje por refuerzo. El cerebelo está especializado para aprender del error, específicamente errores entre los resultados sensoriales asociados con las acciones motoras, en relación con las expectativas de estos resultados sensoriales asociados con esas acciones motoras. Así, el cerebelo puede refinar la implementación de un plan motor determinado, para hacerlo más preciso, eficiente y bien coordinado.

Aquí hay una buena división del trabajo, donde los ganglios basales ayudan a seleccionar una de las muchas acciones posibles a realizar, y el cerebelo luego se asegura de que la acción seleccionada se realice bien. Consistente con esta división del trabajo bastante limpia, no hay conexiones directas entre los ganglios basales y el cerebelo; en cambio, cada uno opera en interacción con diversas áreas de la corteza, donde se formulan y coordinan los planes de acción. Tanto los ganglios basales como el cerebelo están densamente interconectados con la corteza frontal, incluidas las áreas de control motor en la corteza frontal posterior y la corteza prefrontal anterior a esas. También, como se discutió en el capítulo anterior, la corteza parietal es importante para mapear la información sensorial a las salidas motoras (es decir, la ruta del “cómo”), a través de la computación de cosas como mapas espaciales, y relaciones espaciales relativas entre objetos en el entorno. Así, las representaciones parietales impulsan la ejecución de la acción motora coordinada por el cerebelo, y el cerebelo también está densamente interconectado con la corteza parietal. En contraste, los ganglios basales son impulsados en mucho mayor medida por la vía ventral “qué” información, que indica los tipos de objetos gratificantes que podrían estar presentes en el ambiente (por ejemplo, un tipo particular de alimento). También reciben algún insumo de parietal, pero simplemente no en la gran medida que el cerebelo sí lo hace.

Tanto el cerebelo como los ganglios basales tienen una compleja dinámica de salida desinhibitoria, lo que produce un efecto de gating-like en las áreas cerebrales que controlan. Por ejemplo, los ganglios basales pueden desinhibir neuronas en núcleos específicos del tálamo, los cuales tienen circuitos excitatorios bidireccionales a través de áreas corticales frontales y prefrontales. El efecto neto de esta desinhibición es permitir que una acción continúe, sin necesidad de especificar ninguno de los detalles de cómo realizar esa acción. Esto es lo que se entiende por una puerta —algo que modula ampliamente el flujo de otras formas de activación. De manera similar, el cerebelo desinhibe las neuronas parietales y frontales para efectuar su forma de control preciso sobre la forma de las acciones motoras. También se proyecta directamente a las salidas motoras en el tronco encefálico, algo que no es cierto en la mayoría de las áreas de los ganglios basales.

Comenzamos el capítulo con el sistema de ganglios basales, incluyendo los mecanismos de aprendizaje de refuerzo (que también involucran otras áreas cerebrales). Luego introducimos el sistema cerebeloso, y su forma única de aprendizaje impulsado por errores. Cada sección inicia con una revisión de la neurobiología relevante de cada sistema.