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4.4: Aptitud inclusiva, selección de parentesco y grupo, y evolución social

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    La pregunta que preocupaba a Darwin (y a otros) era, ¿cómo pueden los procesos evolutivos producir este tipo de comportamiento social y abnegativo? Consideremos, por ejemplo, el comportamiento de las abejas. Las abejas obreras, que son hembras estériles, “se sacrificaron para proteger sus colmenas” a pesar de que ellas mismas no reproducen 123. Otro ejemplo, tomado de la obra de R.A. Fisher (1890—1962), implicó la evolución del gusto nocivo como defensa contra los depredadores. Suponiendo que los organismos consumidos por los depredadores no se beneficiaron de este rasgo, ¿cómo podría surgir en primer lugar el rasgo de “distastefulness”? Si la evolución a través de la selección natural se refiere al éxito reproductivo diferencial de un individuo, ¿cómo son posibles tales rasgos? W.D. Hamilton (1936—2000) proporcionó la respuesta formal, expresada en la ecuación r veces b > c (definida por Sewall Wright (1889—1988)), donde “b” representa el beneficio del rasgo para el organismo y otros, “c” representa el costo del rasgo para el individuo y “r” indica la medida en que dos organismos dentro de la población están relacionados entre sí (ver arriba).

    Pensemos un poco más sobre lo que esto significa. ¿Cómo podría ser beneficiosa evolutivamente la muerte celular activa en células bacterianas? En este caso, la reproducción es asexual y es probable que los vecinos de la célula u organismo estén estrechamente relacionados. De hecho, es probable que estén relacionados clonalmente, es decir, conjuntos de células u organismos derivados de un progenitor común de manera asexual. Aparte de mutaciones ocasionales, las células y organismos dentro de un clon son genotípicamente idénticos. Su similitud genotípica surge de los procesos moleculares mediante los cuales el material genético (ADN) se replica y se entrega a las dos células hijas. Podemos caracterizar el grado de relación o similitud genotípica a través de su valor r, el coeficiente de relación. En dos organismos genéticamente idénticos, r = 1. Dos organismos no relacionados, con mínima similitud genotípica posible tendrían una r muy cercana a, pero ligeramente mayor a 0 (deberías poder explicar por qué r no es igual a 0). Ahora volvamos a nuestro análisis costo-beneficio del efecto de un rasgo en el éxito reproductivo. Como introdujimos antes, cada rasgo tiene un costo = c para el organismo que lo produce, así como un beneficio potencial = b en términos de éxito reproductivo. La selección lleva a que un rasgo se vuelva prevalente o se fije dentro de una población si b > c. Pero esta ecuación ignora los efectos de un rasgo en otros organismos relacionados y vecinos. En este caso, tenemos que considerar también los beneficios que estos organismos acumulan. Llamemos al beneficio para el individuo como resultado de su comportamiento cooperativo/altruista = b i y el beneficio para otros/vecinos = b o. Para generar nuestra ecuación social, conocida como regla de Hamilton (ver arriba), necesitamos considerar lo que se conoce como la aptitud inclusiva, es decir, los beneficios que se brindan a los demás en función de su relación con el cooperador. Así que b > c se convierte en b i + r x b o > c. Esto lleva a la conclusión de que un rasgo puede evolucionar si el costo para la célula u organismo que lo muestra, en términos de impacto metabólico, estructural o conductual sobre su propia capacidad reproductiva, es compensado por un aumento suficientemente grande en la éxito reproductivo de individuos relacionados con él. La tendencia de un organismo a sacrificarse por otro aumentará (se seleccionará para) siempre que el éxito reproductivo de organismos suficientemente relacionados se incremente suficientemente. Veremos que podemos aplicar esta lógica a una amplia gama de situaciones y proporciona un mecanismo evolutivo que impulsa la aparición y preservación de diversos comportamientos sociales.

    Dicho esto, la situación puede ser bastante más compleja. Normalmente, para trabajar, la aptitud inclusiva requiere de una estrecha relación con el receptor del acto benéfico. Entonces, ¿cómo podemos evaluar esta relación? ¿Cómo “sabe” un individuo (es decir, cómo está influenciado su comportamiento por el grado de relación con los demás) que está haciendo un sacrificio por sus familiares y no solo por un grupo de extraños (semi) completos? A medida que los grupos sociales se hacen cada vez más grandes, esta se vuelve una tarea cada vez más difícil. Un enfoque es vincular genéticamente el rasgo social (por ejemplo, el comportamiento altruista) con un rasgo físicamente discernible, como el olfato o una estructura detectable. Esto a veces se llama un rasgo de “barba verde”. Los individuos que cooperan (es decir, muestran un comportamiento social) con otros organismos lo hacen solo cuando el rasgo de barba verde está presente. La presencia del rasgo barba verde indica que el organismo está relacionado con el cooperador. Asumir una estrecha vinculación entre los dos rasgos (social y visible), uno puede esperar el comportamiento social de un aparente extraño (lejanamente relacionado). En algunos casos, un rasgo puede evolucionar hasta tal punto que se convierte en parte de un conjunto interconectado de comportamientos. Una vez, por ejemplo, los humanos desarrollaron un cerebro lo suficientemente complejo como para hacer lo que originalmente se seleccionó (asumiendo que fue la complejidad cerebral la que se seleccionó, algo que quizás nunca sepamos con certeza), esta complejidad puede haber producido varios subproductos no deseados. La empatía, la autoconciencia y la tendencia a la neurosis pueden no ser seleccionados directamente para pero podrían ser efectos secundarios de procesos conductuales o tendencias que fueron. Como ejemplo completamente infundado (pero plausible), el desarrollo de la buena memoria como ayuda a la caza podría dejarnos susceptibles a las pesadillas. Supongamos, por el momento (ya que estamos especulando aquí), que la empatía y la imaginación son productos “no deseados” de procesos selectivos. Una vez presentes, ellos mismos pueden alterar futuras presiones de selección y puede que no sea fácil evolucionar lejos de ellas, particularmente si están ligadas mecanísticamente a un rasgo altamente valorado (es decir, seleccionado para). Los efectos de diversas mutaciones genéticas sobre la personalidad y el comportamiento apoyan firmemente la idea de que tales rasgos tienen una base en el genotipo de uno. Dicho esto, este es un tema mucho más allá del alcance de este libro.

    Colaboradores y Atribuciones


    This page titled 4.4: Aptitud inclusiva, selección de parentesco y grupo, y evolución social is shared under a not declared license and was authored, remixed, and/or curated by Michael W. Klymkowsky and Melanie M. Cooper.