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6.5: Modelos de Ráfaga Temprana

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    Las radiaciones adaptativas son una idea resbaladiza. Se han propuesto muchas definiciones, algunas de las cuales se contradicen entre sí (revisadas en Yoder et al. 2010). A pesar de cierto desacuerdo central sobre el concepto de radiaciones adaptativas, muchas discusiones sobre el fenómeno se centran en la idea de “oportunidad ecológica”. Quizás las radiaciones adaptativas comiencen cuando los linajes acceden a alguna área de nicho previamente no explotada. Estos linajes comienzan a diversificarse rápidamente, formando muchas y variadas especies nuevas. En algún momento, sin embargo, uno esperaría que la oportunidad ecológica se “agotara”, de modo que las especies volvieran a diversificarse a sus tasas normales de fondo (Yoder et al. 2010). Estas ideas conectan con la descripción de Simpson de la evolución en zonas adaptativas. Según Simpson (1945), las especies ingresan a nuevas zonas adaptativas en una de tres formas: dispersión a una nueva área, extinción de competidores, o la evolución de un nuevo rasgo o conjunto de rasgos que les permitan interactuar con el entorno de una nueva manera.

    Una idea, entonces, es que podríamos detectar la presencia de radiaciones adaptativas buscando ráfagas de evolución de rasgos profundos en el árbol. Si podemos identificar clados, como los pinzones de Darwin, por ejemplo, que podrían ser radiaciones adaptativas, deberíamos poder descubrir este patrón de evolución de rasgos de “estallido temprano”.

    La forma más sencilla de modelar una explosión temprana de evolución en un rasgo continuo es usar un modelo de movimiento browniano variable en el tiempo. Imagínese que las especies en un clado evolucionaron bajo un modelo de movimiento browniano, pero uno en el que el parámetro de velocidad browniano (σ 2) se ralentizó a través del tiempo. En particular, podemos seguir a Harmon et al. (2010) y definir el parámetro de tasa en función del tiempo, como:

    \[σ^2(t)=σ_0^2e^{bt} \label{6.7}\]

    Describimos la tasa de decaimiento de la tasa utilizando el parámetro b, que debe ser negativo para ajustarse a nuestra idea de radiaciones adaptativas. La tasa de evolución se ralentizará a través del tiempo, y disminuirá más rápidamente si el valor absoluto de b es grande.

    Este modelo también genera una distribución normal multivariada de valores de punta. Harmon et al. (2010) siguieron el modelo “ACDC” de Blomberg (2003) para escribir ecuaciones para las medias y varianzas de puntas en un árbol bajo este modelo, que son:

    \[ \begin{array}{l} \mu_i(t) = \bar{z}_0 \\ V_i(t) = \sigma_0^2 \frac{e^{b T_i}-1}{b} V_{ij}(t) = \sigma_0^2 \frac{e^{b s_{ij}}-1}{b} \end{array} \label{6.8}\]

    Nuevamente, podemos generar un vector de medias y una matriz de varianza-covarianza para este modelo dados los valores de los parámetros (\(\bar{z}_0\), σ 2 y b) y un árbol filogenético. Luego podemos usar la función de distribución de probabilidad normal multivariante para calcular una probabilidad, que luego podemos usar en un marco estadístico ML o bayesiano.

    Para el tamaño corporal de los mamíferos, el modelo de estallido temprano no explica los patrones de evolución del tamaño corporal, al menos para los datos considerados aquí (\(\hat{\bar{z}}_0 = 4.64\)\(\hat{\sigma}^2 = 0.088\)\(\hat{b} = -0.000001\),,, l n L = −78.0, A I C c = 162.6).


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