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3.6: Transporte Activo

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    Los mecanismos de transporte activos requieren el uso de la energía celular, generalmente en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Si una sustancia debe moverse hacia la célula contra su gradiente de concentración, es decir, si la concentración de la sustancia dentro de la célula debe ser mayor que su concentración en el fluido extracelular, la célula debe usar energía para mover la sustancia. Algunos mecanismos de transporte activos mueven material de pequeño peso molecular, como los iones, a través de la membrana.

    Además de mover pequeños iones y moléculas a través de la membrana, las células también necesitan eliminar y absorber moléculas y partículas más grandes. Algunas células son incluso capaces de envolver microorganismos unicelulares enteros. Es posible que hayas planteado correctamente la hipótesis de que la captación y liberación de partículas grandes por parte de la célula requiere energía. Una partícula grande, sin embargo, no puede pasar a través de la membrana, incluso con la energía suministrada por la célula.

    Gradiente Electroquímico

    Hemos discutido gradientes de concentración simples, concentraciones diferenciales de una sustancia a través de un espacio o una membrana, pero en los sistemas vivos, los gradientes son más complejos. Debido a que las células contienen proteínas, la mayoría de las cuales están cargadas negativamente, y debido a que los iones entran y salen de las células, hay un gradiente eléctrico, una diferencia de carga, a través de la membrana plasmática. El interior de las células vivas es eléctricamente negativo con respecto al líquido extracelular en el que están bañadas; al mismo tiempo, las células tienen mayores concentraciones de potasio (K +) y concentraciones de sodio (Na +) menores que el líquido extracelular. Así, en una célula viva, el gradiente de concentración y gradiente eléctrico de Na + promueve la difusión del ion hacia la célula, y el gradiente eléctrico de Na + (un ion positivo) tiende a conducirlo hacia adentro hacia el interior cargado negativamente. La situación es más compleja, sin embargo, para otros elementos como el potasio. El gradiente eléctrico de K + promueve la difusión del ion hacia la célula, pero el gradiente de concentración de K + promueve la difusión fuera de la célula (Figura\(\PageIndex{1}\)). El gradiente combinado que afecta a un ion se denomina gradiente electroquímico, y es especialmente importante para las células musculares y nerviosas.

    Se muestra una membrana celular con un canal proteico que permite el paso de iones dentro y fuera de la célula. El citoplasma tiene una mayor concentración de potasio, y el líquido extracelular tiene una mayor concentración de sodio. Una flecha muestra el movimiento de un ion potasio fuera de la célula a través del canal proteico.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Los gradientes electroquímicos surgen de los efectos combinados de gradientes de concentración y gradientes eléctricos. (crédito: modificación de obra por “Synaptitude” /Wikimedia Commons)

    Moviéndose contra un gradiente

    Para mover sustancias contra una concentración o un gradiente electroquímico, la celda debe usar energía. Esta energía se cosecha del ATP que se genera a través del metabolismo celular. Los mecanismos de transporte activos, denominados colectivamente bombas o proteínas transportadoras, funcionan contra los gradientes electroquímicos. A excepción de los iones, las sustancias pequeñas pasan constantemente a través de las membranas plasmáticas. El transporte activo mantiene las concentraciones de iones y otras sustancias que necesitan las células vivas ante estos cambios pasivos. Gran parte del suministro de energía metabólica de una célula puede gastarse manteniendo estos procesos. Debido a que los mecanismos de transporte activo dependen del metabolismo celular para obtener energía, son sensibles a muchos venenos metabólicos que interfieren con el suministro de ATP.

    Existen dos mecanismos para el transporte de material de pequeño peso molecular y macromoléculas. El transporte activo primario mueve los iones a través de una membrana y crea una diferencia en la carga a través de esa membrana. El sistema primario de transporte activo utiliza ATP para mover una sustancia, como un ion, a la célula, y a menudo al mismo tiempo, una segunda sustancia se mueve fuera de la célula. La bomba de sodio-potasio, una bomba importante en las células animales, gasta energía para mover iones de potasio a la célula y un número diferente de iones de sodio fuera de la célula (Figura\(\PageIndex{2}\)). La acción de esta bomba da como resultado una diferencia de concentración y carga a través de la membrana.

    Esta ilustración muestra la bomba de sodio-potasio. Inicialmente, la abertura de la bomba se enfrenta al citoplasma, donde tres iones de sodio se unen a él. La bomba hidroliza ATP a ADP y, como resultado, sufre un cambio conformacional. Los iones de sodio se liberan en el espacio extracelular. Dos iones de potasio del espacio extracelular se unen ahora a la bomba, que vuelve a cambiar la conformación, liberando los iones de potasio en el citoplasma.
    Figura\(\PageIndex{2}\): La bomba de sodio-potasio mueve los iones potasio y sodio a través de la membrana plasmática. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villarreal)

    El transporte activo secundario describe el movimiento del material utilizando la energía del gradiente electroquímico establecido por el transporte activo primario. Utilizando la energía del gradiente electroquímico creado por el sistema primario de transporte activo, otras sustancias como aminoácidos y glucosa pueden introducirse en la célula a través de canales de membrana. El ATP en sí se forma a través del transporte activo secundario usando un gradiente de iones de hidrógeno en la mitocondria.

    Endocitosis

    La endocitosis es un tipo de transporte activo que mueve partículas, como moléculas grandes, partes de células e incluso células enteras, hacia una célula. Existen diferentes variaciones de endocitosis, pero todas comparten una característica común: La membrana plasmática de la célula invagina, formando un bolsillo alrededor de la partícula diana. La bolsa se pellizca, lo que da como resultado que la partícula esté contenida en una vacuola recién creada que se forma a partir de la membrana plasmática.

    Se muestran tres tipos de endocitosis: (a) fagocitosis, (b) pinocitosis y (c) endocitosis mediada por receptores. La parte a muestra la membrana plasmática formando una bolsa alrededor de una partícula en el fluido extracelular. Posteriormente, la membrana envuelve la partícula, la cual queda atrapada en una vacuola. La parte b muestra una membrana plasmática que forma una bolsa alrededor del fluido en el fluido extracelular. Posteriormente, la membrana envuelve el fluido, el cual queda atrapado en una vacuola. La parte c muestra una parte de la membrana plasmática que está recubierta de clatrina en el lado citoplásmico y tiene receptores en el lado extracelular. Los receptores se unen a una sustancia, luego pellizcan para formar una vesícula recubierta.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Se muestran tres variaciones de endocitosis. (a) En una forma de endocitosis, la fagocitosis, la membrana celular rodea la partícula y se pellizca para formar una vacuola intracelular. (b) En otro tipo de endocitosis, la pinocitosis, la membrana celular rodea un pequeño volumen de líquido y se pellizca formando una vesícula. (c) En la endocitosis mediada por receptores, la captación de sustancias por la célula se dirige a un único tipo de sustancia que se une al receptor en la membrana celular externa. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villarreal)

    La fagocitosis es el proceso por el cual las partículas grandes, como las células, son absorbidas por una célula. Por ejemplo, cuando los microorganismos invaden el cuerpo humano, un tipo de glóbulo blanco llamado neutrófilo elimina al invasor a través de este proceso, rodeando y envolviendo al microorganismo, que luego es destruido por el neutrófilo (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Una variación de la endocitosis se llama pinocitosis. Esto significa literalmente “consumo de células” y fue nombrado en un momento en que se supuso que la célula estaba absorbiendo a propósito el líquido extracelular. En realidad, este proceso toma los solutos que la célula necesita del fluido extracelular (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Una variación dirigida de la endocitosis emplea proteínas de unión en la membrana plasmática que son específicas para ciertas sustancias (Figura\(\PageIndex{3}\)). Las partículas se unen a las proteínas y la membrana plasmática invagina, llevando la sustancia y las proteínas al interior de la célula. Si el paso a través de la membrana de la diana de la endocitosis mediada por receptores es ineficaz, no se eliminará de los fluidos tisulares ni de la sangre. En cambio, permanecerá en esos fluidos y aumentará su concentración. Algunas enfermedades humanas son causadas por una falla de la endocitosis mediada por receptores. Por ejemplo, la forma de colesterol denominada lipoproteína de baja densidad o LDL (también conocida como colesterol “malo”) se elimina de la sangre por endocitosis mediada por receptores. En la enfermedad genética humana hipercolesterolemia familiar, los receptores de LDL son defectuosos o faltan por completo. Las personas con esta afección tienen niveles potencialmente mortales de colesterol en la sangre, debido a que sus células no pueden eliminar el químico de su sangre.

    CONCEPT EN ACCIÓN

    Ver animación de endocitosis mediada por receptores en acción.

    Exocitosis

    En contraste con estos métodos de movimiento de material en una célula es el proceso de exocitosis. La exocitosis es lo contrario de los procesos discutidos anteriormente en que su propósito es expulsar material de la célula al fluido extracelular. Una partícula envuelta en membrana se fusiona con el interior de la membrana plasmática. Esta fusión abre la envoltura membranosa al exterior de la célula, y la partícula es expulsada al espacio extracelular (Figura\(\PageIndex{4}\)).

    En el citoplasma se muestra una vesícula que contiene productos de desecho. La vesícula migra a la membrana celular. La membrana de la vesícula se fusiona con la membrana celular, y el contenido de la vesícula se libera al líquido extracelular.
    Figura\(\PageIndex{4}\): En la exocitosis, una vesícula migra a la membrana plasmática, se une y libera su contenido al exterior de la célula. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villarreal)

    Resumen de la Sección

    El gradiente combinado que afecta a un ion incluye su gradiente de concentración y su gradiente eléctrico. Las células vivas necesitan ciertas sustancias en concentraciones mayores a las que existen en el espacio extracelular. Mover sustancias hacia arriba en sus gradientes electroquímicos requiere energía de la celda. El transporte activo utiliza la energía almacenada en ATP para alimentar el transporte. El transporte activo de material de tamaño molecular pequeño utiliza proteínas integrales en la membrana celular para mover el material, estas proteínas son análogas a las bombas. Algunas bombas, que realizan transporte activo primario, se acoplan directamente con ATP para impulsar su acción. En el transporte secundario, la energía del transporte primario puede ser utilizada para mover otra sustancia hacia la célula y subir su gradiente de concentración.

    Los métodos de endocitosis requieren el uso directo de ATP para alimentar el transporte de partículas grandes como macromoléculas; partes de células o células enteras pueden ser engulladas por otras células en un proceso llamado fagocitosis. En la fagocitosis, una porción de la membrana invagina y fluye alrededor de la partícula, eventualmente pellizcando y dejando la partícula completamente encerrada por una envoltura de membrana plasmática. Las vacuolas son descompuestas por la celda, con las partículas utilizadas como alimento o despachadas de alguna otra manera. La pinocitosis es un proceso similar a menor escala. La célula expulsa desechos y otras partículas a través del proceso inverso, exocitosis. Los desechos se mueven fuera de la célula, empujando una vesícula membranosa hacia la membrana plasmática, permitiendo que la vesícula se fusione con la membrana e incorporándose a la estructura de la membrana, liberando su contenido al exterior de la célula.

    Glosario

    transporte activo
    el método de transporte de material que requiere energía
    gradiente electroquímico
    un gradiente producido por las fuerzas combinadas del gradiente eléctrico y el gradiente químico
    endocitosis
    un tipo de transporte activo que mueve sustancias, incluidos fluidos y partículas, a una celda
    exocitosis
    un proceso de pasar material fuera de una celda
    fagocitosis
    un proceso que toma macromoléculas que la célula necesita del fluido extracelular; una variación de la endocitosis
    pinocitosis
    un proceso que toma los solutos que la célula necesita del fluido extracelular; una variación de la endocitosis
    endocitosis mediada por receptores
    una variante de endocitosis que implica el uso de proteínas de unión específica en la membrana plasmática para moléculas o partículas específicas

    Colaboradores y Atribuciones


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