7: Metabolismo II
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En el último capítulo, nos centramos en las vías metabólicas que desempeñaron importantes papeles oxidativos/reductores en relación con la energía celular. En este capítulo, las vías que cubrimos tienen papeles menores desde una perspectiva energética, pero papeles importantes, sin embargo, en el catabolismo y anabolismo de los bloques de construcción de proteínas y ácidos nucleicos, balance de nitrógeno y equilibrio de azúcar. En cierto sentido, estos podrían pensarse como los caminos del “fregadero de la cocina”, pero hay que señalar que todas las vías celulares son importantes. En esta segunda sección del metabolismo, cubrimos las vías metabólicas que no tienen un fuerte énfasis en la oxidación/reducción.
- 7.1: Almacenamiento y Descomposición de Carbohidratos
- Los carbohidratos son importantes fuentes de energía celular. Proporcionan energía rápidamente a través de la glucólisis y el paso de intermedios a vías, como el ciclo del ácido cítrico, el metabolismo de los aminoácidos (indirectamente) y la vía del fosfato de pentosa. Es importante, por lo tanto, entender cómo se hacen estas moléculas importantes.
- 7.2: Vía del Fosfato de Pentosa
- Porciones del PPP son similares al Ciclo Calvino de las plantas, también conocido como las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Se discuten estas reacciones por separado en la siguiente sección. Las funciones principales del PPP son producir NADPH (para su uso en reducciones anabólicas), ribose-5-fosfato (para hacer nucleótidos) y eritrosa-4-fosfato (para hacer aminoácidos aromáticos). Tres intermedios moleculares de la glucólisis pueden canalizarse en PPP (o usarse como de costumbre en la glucólisis).
- 7.3: Ciclo Calvino
- El Ciclo Calvino ocurre exclusivamente en organismos fotosintéticos y es la parte de la fotosíntesis denominada “Ciclo Oscuro”. Es en esta parte del proceso que el dióxido de carbono se toma de la atmósfera y finalmente se integra en la glucosa (u otros azúcares). Aunque la reducción del dióxido de carbono a glucosa finalmente requiere electrones de doce moléculas de NADPH (y 18 ATPs). Una reducción ocurre 12 veces (1,3 BPG a G3P) para lograr la reducción necesaria para hacer una glucosa.
- 7.4: Plantas C4
- El Ciclo Calvino es el medio por el cual las plantas asimilan el dióxido de carbono de la atmósfera, en última instancia, en glucosa. Las plantas utilizan dos estrategias generales para hacerlo. La primera es empleada por plantas llamadas plantas C3 (la mayoría de las plantas) y simplemente involucra la vía descrita anteriormente. Otra clase de plantas, llamadas plantas C4, emplean una nueva estrategia para concentrar el CO2 antes de la asimilación.
- 7.5: Ciclo de Urea
- Otra vía cíclica importante en las células es el ciclo de la urea (Figura 7.5.1). Con reacciones que abarcan el citoplasma y las mitocondrias, el ciclo de la urea ocurre principalmente en el hígado y el riñón. El ciclo juega un papel importante en el equilibrio de nitrógeno en las células y se encuentra en organismos que producen urea como forma de excretar el exceso de aminas.
- 7.6: Fijación de nitrógeno
- El proceso de fijación de nitrógeno es importante para la vida en la tierra, ya que el nitrógeno atmosférico es en última instancia la fuente de aminas en las proteínas y el ADN. La enzima que juega un papel importante en este proceso se llama nitrogenasa y se encuentra en ciertos tipos de bacterias anaerobias llamadas diazótrofos. Las relaciones simbióticas entre algunas plantas (leguminosas, por ejemplo) y las bacterias fijadoras de nitrógeno proporcionan a las plantas acceso a nitrógeno reducido.
- 7.7: Metabolismo de los aminoácidos
- Las vías para la síntesis y degradación de los aminoácidos utilizados en las proteínas son las más variadas entre las reacciones que sintetizan bloques de construcción biológicos. Empezamos con algunos términos. Primero, no todos los organismos pueden sintetizar todos los aminoácidos que necesitan. Los aminoácidos que un organismo no puede sintetizar (y por lo tanto debe tener en sus dietas) se denominan aminoácidos esenciales. Los aminoácidos restantes que el cuerpo puede sintetizar se llaman no esenciales.
- 7.8: Catabolismo de aminoácidos
- La descomposición de la glutamina por glutaminasa es una fuente de iones amonio en la célula. El otro producto es el glutamato. El glutamato, por supuesto, se puede convertir mediante una reacción de transaminación en alfa-cetoglutarato, que puede oxidarse en el ciclo del ácido cítrico.
- 7.9: Metabolismo de nucleótidos
- La síntesis de ribonucleótidos por el método de novo ocurre en dos vías: una para purinas y otra para pirimidinas. Lo que es notable de estas dos vías es que los nucleótidos se construyen a partir de bloques de construcción muy simples.
- 7.10: Biosíntesis de Pirimidina de novo
- Los materiales de partida para la biosíntesis de pirimidina incluyen bicarbonato, amina de glutamina y fosfato de ATP para producir carbamoil-fosfato (similar a la reacción del ciclo de la urea). La unión del fosfato de carbamoílo al ácido aspártico (formando carbamoil aspartato) es catalizada por la enzima reguladora más importante del ciclo, la aspartato transcarbamilasa (también llamada aspartato carbamoiltransferasa o ATCase).
- 7.11: Biosíntesis de purina de novo
- La síntesis de nucleótidos de purina difiere fundamentalmente de la de los nucleótidos de pirimidina en que las bases se construyen sobre el anillo de ribosa. El material de partida es ribosa 5-fosfato, la cual es fosforilada por PRPP sintetasa a PRPP usando dos fosfatos de ATP. La amidotransferasa de PRPP cataliza la transferencia de un grupo amina a PRPP, reemplazando el pirofosfato en el carbono 1. Así comienza la síntesis del anillo de purina.
- 7.12: Biosíntesis de desoxirribonucleótido de novo
- La síntesis de desoxirribonucleótidos de novo requiere de una interesante enzima llamada ribonucleótido reductasa (RNR). La RNR cataliza la formación de desoxirribonucleótidos a partir de ribonucleótidos. La forma más común de RNR es la enzima Tipo I, cuyos sustratos son ribonucleósidos difosfatos (ADP, GDP, CDP o UDP) y los productos son desoxirribonucleósidos difosfatos (DAdP, dGDP, dCDP o dUDP). Los nucleótidos de timidina se sintetizan a partir de duDP
Miniaturas: Mapa Metabólico del Metro. Imagen utilizada con permiso (CC BY-SA 4.0; Chakazul).