3.25: Exocitosis
- Page ID
- 56622
\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)
\( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)
\( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)
\( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)
\( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
\( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
\( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\)
\( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)
\( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\)
\( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)
\( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\)
\( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)
\( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)
\( \newcommand{\vectorA}[1]{\vec{#1}} % arrow\)
\( \newcommand{\vectorAt}[1]{\vec{\text{#1}}} % arrow\)
\( \newcommand{\vectorB}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vectorC}[1]{\textbf{#1}} \)
\( \newcommand{\vectorD}[1]{\overrightarrow{#1}} \)
\( \newcommand{\vectorDt}[1]{\overrightarrow{\text{#1}}} \)
\( \newcommand{\vectE}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash{\mathbf {#1}}}} \)
\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)
\(\newcommand{\avec}{\mathbf a}\) \(\newcommand{\bvec}{\mathbf b}\) \(\newcommand{\cvec}{\mathbf c}\) \(\newcommand{\dvec}{\mathbf d}\) \(\newcommand{\dtil}{\widetilde{\mathbf d}}\) \(\newcommand{\evec}{\mathbf e}\) \(\newcommand{\fvec}{\mathbf f}\) \(\newcommand{\nvec}{\mathbf n}\) \(\newcommand{\pvec}{\mathbf p}\) \(\newcommand{\qvec}{\mathbf q}\) \(\newcommand{\svec}{\mathbf s}\) \(\newcommand{\tvec}{\mathbf t}\) \(\newcommand{\uvec}{\mathbf u}\) \(\newcommand{\vvec}{\mathbf v}\) \(\newcommand{\wvec}{\mathbf w}\) \(\newcommand{\xvec}{\mathbf x}\) \(\newcommand{\yvec}{\mathbf y}\) \(\newcommand{\zvec}{\mathbf z}\) \(\newcommand{\rvec}{\mathbf r}\) \(\newcommand{\mvec}{\mathbf m}\) \(\newcommand{\zerovec}{\mathbf 0}\) \(\newcommand{\onevec}{\mathbf 1}\) \(\newcommand{\real}{\mathbb R}\) \(\newcommand{\twovec}[2]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\ctwovec}[2]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\threevec}[3]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cthreevec}[3]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fourvec}[4]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfourvec}[4]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fivevec}[5]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfivevec}[5]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\mattwo}[4]{\left[\begin{array}{rr}#1 \amp #2 \\ #3 \amp #4 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\laspan}[1]{\text{Span}\{#1\}}\) \(\newcommand{\bcal}{\cal B}\) \(\newcommand{\ccal}{\cal C}\) \(\newcommand{\scal}{\cal S}\) \(\newcommand{\wcal}{\cal W}\) \(\newcommand{\ecal}{\cal E}\) \(\newcommand{\coords}[2]{\left\{#1\right\}_{#2}}\) \(\newcommand{\gray}[1]{\color{gray}{#1}}\) \(\newcommand{\lgray}[1]{\color{lightgray}{#1}}\) \(\newcommand{\rank}{\operatorname{rank}}\) \(\newcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\col}{\text{Col}}\) \(\renewcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\nul}{\text{Nul}}\) \(\newcommand{\var}{\text{Var}}\) \(\newcommand{\corr}{\text{corr}}\) \(\newcommand{\len}[1]{\left|#1\right|}\) \(\newcommand{\bbar}{\overline{\bvec}}\) \(\newcommand{\bhat}{\widehat{\bvec}}\) \(\newcommand{\bperp}{\bvec^\perp}\) \(\newcommand{\xhat}{\widehat{\xvec}}\) \(\newcommand{\vhat}{\widehat{\vvec}}\) \(\newcommand{\uhat}{\widehat{\uvec}}\) \(\newcommand{\what}{\widehat{\wvec}}\) \(\newcommand{\Sighat}{\widehat{\Sigma}}\) \(\newcommand{\lt}{<}\) \(\newcommand{\gt}{>}\) \(\newcommand{\amp}{&}\) \(\definecolor{fillinmathshade}{gray}{0.9}\)La exocitosis es la inversa de la endocitosis y eso es igual de bien. En 30 minutos una célula activa como un macrófago puede endocitosar una cantidad de membrana plasmática igual a su membrana plasmática completa. La micrografía electrónica de la Figura 3.25.1 muestra un fagocito de cobaya que ingiere perlas de poliestireno. Varias cuentas ya están encerradas en vacuolas mientras que las otras están en proceso de ser engulladas. Por lo que la célula debe tener un mecanismo para restaurar la cantidad normal de membrana plasmática. La exocitosis es ese mecanismo.
El Mecanismo de Secreción
Las vesículas encerradas en la membrana se mueven a la superficie celular donde se fusionan con la membrana plasmática. Esto restaura la cantidad normal de membrana plasmática y cualquier molécula disuelta en el contenido fluido de estas vesículas se descarga en el fluido extracelular, esto se llama secreción (por ejemplo, los diversos componentes de la matriz extracelular son secretados por exocitosis). Cualquier proteína integral de membrana expuesta a la superficie interior de las vesículas ahora se mostrará en la superficie celular porque las vesículas se vuelven del revés a medida que se fusionan con la membrana plasmática. Así, la exocitosis no solo reemplaza la membrana plasmática, sino que asegura que la membrana plasmática mostrará sus proteínas características de la superficie celular.
Las vesículas exocíticas se crean a partir de varias fuentes. Algunos son simplemente endosomas que atraviesan la célula y otros son pellizcados de los endosomas antes de que se fusionen con los lisosomas. Otros brotan del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi llevando sus productos a la superficie de la célula. La exocitosis de lisosomas suministra la membrana necesaria para reparar heridas en la membrana plasmática.
Algunas células se especializan en secreción. En las células que secretan grandes cantidades de proteína, por ejemplo, la proteína se acumula en gránulos secretores especializados formados por el aparato de Golgi. Estos se mueven hacia la superficie celular y descargan su contenido hacia el exterior. Por ejemplo, las células exocrinas en el páncreas sintetizan y secretan enzimas digestivas pancreáticas. La micrografía electrónica de la Figura 3.25.4 muestra cuatro células en el páncreas de un murciélago. La luz donde se encuentran sus superficies apicales conduce finalmente al conducto pancreático drenando hacia el intestino delgado. Los cuerpos esféricos (brotados del aparato de Golgi) contienen precursores de enzimas digestivas. Uno es descargar su contenido en el lumen por exocitosis (flecha roja).
Las células que recubren nuestro intestino sintetizan pequeñas gotas de grasa y las descargan en los lacteos por exocitosis.
El mecanismo de KISS-and-Run
El proceso descrito anteriormente implica la fusión de la vesícula exocitótica con la membrana plasmática. En algunas células, como en las sinapsis, también tiene lugar un segundo tipo de exocitosis: (1) las vesículas hacen un breve contacto en la membrana plasmática, (2) liberan su contenido (neurotransmisores en este caso) al exterior y (3) retroceden al citosol. Esta versión “besar y correr” de la exocitosis no restaura la membrana plasmática a la célula.
El mecanismo del exosoma
Un tercer tipo de exocitosis se encuentra en algunas células e involucra a los propios endosomas invaginando su membrana. A medida que las invaginaciones se desprenden producen vesículas dentro de las vesículas, llamadas cuerpos multivesiculares. Cuando estas se fusionan con la membrana plasmática de la célula, estas pequeñas vesículas internas (40—100 nm) —llamadas exosomas — se secretan. Los exosomas son producidos en abundancia por las células dendríticas y las células B y mejoran su función presentadora de antígeno.
