15.8C: El Sistema Nervioso Central Humano
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El sistema nervioso central está formado por la médula espinal y el cerebro. La médula espinal conduce información sensorial desde el sistema nervioso periférico (tanto somático como autónomo) al cerebro. También conduce información motora desde el cerebro a nuestros diversos efectores: músculos esqueléticos, músculo cardíaco, músculo liso, glándulas, y sirve como centro reflejo menor. El cerebro recibe aportes sensoriales de la médula espinal así como de sus propios nervios (por ejemplo, nervios olfativos y ópticos) y dedica la mayor parte de su volumen (y potencia computacional) a procesar sus diversas entradas sensoriales e iniciar salidas motoras apropiadas y coordinadas
Materia Blanca vs Materia Gris
Tanto la médula espinal como el cerebro consisten en materia blanca (haces de axones cada uno recubiertos con una vaina de mielina) y materia gris (masas de los cuerpos celulares y dendritas cada una cubierta de sinapsis). En la médula espinal, la materia blanca está en la superficie, la materia gris en el interior. En el cerebro de los mamíferos, este patrón se invierte. Sin embargo, los cerebros de vertebrados “inferiores” como peces y anfibios tienen su materia blanca en el exterior de su cerebro, así como su médula espinal.
Las meninges
Tanto la médula espinal como el cerebro están cubiertos en tres láminas continuas de tejido conectivo, las meninges. Desde afuera hacia adentro, se trata de theduramadre —presionada contra la superficie ósea del interior de las vértebras y el cráneo, el aracnoideo, y la pia mater. La región entre el aracnoideo y la piamater está llena de líquido cefalorraquídeo (LCR).
El Líquido Intersticial del Sistema Nervioso Central
Las células del sistema nervioso central están bañadas en un líquido, llamado líquido cefalorraquídeo (LCR), que difiere del que sirve como líquido intersticial (ISF) de las células en el resto del cuerpo. El líquido cefalorraquídeo sale de los capilares en el plexo coroideo del cerebro. Contiene mucha menos proteína de lo “normal” debido a la barrera hematoencefálica, un sistema de uniones estrechas entre las células endoteliales de los capilares. Esta barrera crea problemas en la medicina ya que impide que muchos fármacos terapéuticos lleguen al cerebro. El LCR fluye ininterrumpidamente por todo el sistema nervioso central a través del canal cefalorraquídeo central de la médula espinal y a través de un sistema interconectado de cuatro ventrículos en el cerebro.
El LCR regresa a la sangre a través de los vasos linfáticos que drenan el cerebro.En los ratones, el flujo de LCR aumenta en un 60% cuando están dormidos. Quizás una función del sueño es proporcionar al cerebro una forma de eliminar metabolitos potencialmente tóxicos acumulados durante las horas de vigilia.
La Médula Espinal
31 pares de nervios espinales surgen a lo largo de la médula espinal. Estos son nervios “mixtos” porque cada uno contiene axones tanto sensoriales como motores. Sin embargo, dentro de la columna vertebral, todos los axones sensoriales pasan al ganglio de la raíz dorsal donde se encuentran sus cuerpos celulares y luego a la médula espinal misma. Todos los axones motores pasan a las raíces ventrales antes de unirse con los axones sensoriales para formar los nervios mixtos.
La médula espinal realiza dos funciones principales:
- Conecta una gran parte del sistema nervioso periférico con el cerebro. La información (impulsos nerviosos) que llega a la médula espinal a través de las neuronas sensoriales se transmite al cerebro. Las señales que surgen en las áreas motoras del cerebro viajan de nuevo por el cordón y salen en las neuronas motoras.
- La médula espinal también actúa como un centro coordinador menor responsable de algunos reflejos simples como el reflejo de abstinencia.
Las interneuronas que llevan impulsos hacia y desde receptores y efectores específicos se agrupan en las vías espinales.
Cruce de las vías espinales
Los impulsos que llegan a la médula espinal desde el lado izquierdo del cuerpo eventualmente pasan a tractos que corren hacia el lado derecho del cerebro y viceversa. En algunos casos este cruce ocurre tan pronto como los impulsos ingresan al cordón. En otros casos, no se lleva a cabo hasta que los tractos ingresan al propio cerebro.
El Cerebro
El cerebro de todos los vertebrados se desarrolla a partir de tres hinchazones en el extremo anterior del tubo neural del embrión. De adelante hacia atrás, estos se convierten en
- prosencéfalo (también conocido como prosencefalia — se muestra en color claro)
- mesencéfalo (mesencéfalo — gris)
- cerebro posterior (rombencéfalo — color oscuro) El cerebro humano se muestra desde atrás para que se pueda ver el cerebelo.
El cerebro humano recibe impulsos nerviosos de la médula espinal y 12 pares de nervios craneales:
- Algunos de los nervios craneales están “mezclados”, que contienen axones sensoriales y motores
- Algunos, por ejemplo, los nervios óptico y olfativo (números I y II) contienen solo axones sensoriales
- Algunos, por ejemplo el número III que controla los músculos del globo ocular, contienen solo axones motores.
El cerebro posterior
Las principales estructuras del cerebro posterior (rombencéfalo) son el bulbo raquídeo, el bulón y el cerebelo.
Médula oblongata
La médula se ve como una punta hinchada a la médula espinal. Los impulsos nerviosos que surgen aquí estimulan rítmicamente los músculos intercostales y el diafragma haciendo posible la respiración. También regula los latidos cardíacos y regula el diámetro de las arteriolas ajustando así el flujo sanguíneo. Las neuronas que controlan la respiración tienen receptores mu (µ), los receptores a los que se unen los opiáceos, como la heroína. Esto explica el efecto supresor de los opiáceos en la respiración. La destrucción de la médula provoca la muerte instantánea.
Pons
Los pons parecen servir como estación de retransmisión que transporta señales desde diversas partes de la corteza cerebral hasta el cerebelo. Los impulsos nerviosos provenientes de los ojos, oídos y receptores táctiles se envían sobre el cerebelo. El pons también participa en los reflejos que regulan la respiración.
La formación reticular es una región que discurre a través de la mitad del cerebro posterior (y en el mesencéfalo). Recibe entrada sensorial (e.g., sonido) de lo más alto en el cerebro y los pasa de nuevo al tálamo. La formación reticular está involucrada en el sueño, la excitación (y el vómito).
Cerebelo
El cerebelo consta de dos hemisferios profundamente enrevesados. Aunque representa sólo el 10% del peso del cerebro, contiene tantas neuronas como todo el resto del cerebro combinado. Su función más clara es coordinar los movimientos corporales. Las personas con daños en su cerebelo son capaces de percibir el mundo como antes y de contraer sus músculos, pero sus movimientos son espasmódicos y descoordinados. Entonces el cerebelo parece ser un centro de aprendizaje de habilidades motoras (memoria implícita). Los estudios de laboratorio han demostrado tanto la potenciación a largo plazo (LTP) como la depresión a largo plazo (LTD) en el cerebelo.
El mesencéfalo
El mesencéfalo (mesencéfalo) ocupa solo una pequeña región en humanos (es relativamente mucho más grande en vertebrados “inferiores”). Veremos solo tres características:
- la formación reticular: recoge la entrada de los centros cerebrales superiores y la transmite a las neuronas motoras.
- la sustancia negra: ayuda a “suavizar” los movimientos del cuerpo; el daño a la sustancia negra causa la enfermedad de Parkinson.
- el área tegmental ventral (VTA): repleta de neuronas liberadoras de dopamina que son activadas por receptores nicotínicos de acetilcolina y cuyas proyecciones sinapsis profundamente dentro del cerebro proencefálico. El VTA parece estar involucrado en el placer: la nicotina, las anfetaminas y la cocaína se unen a y activar sus neuronas liberadoras de dopamina y esto puede explicar, al menos en parte, sus cualidades adictivas.
El mesencéfalo junto con la médula y los pones a menudo se conocen como el “tronco encefálico”.
El prosencéfalo
El prosencéfalo humano (prosencefalia) está formado por un par de hemisferios cerebrales grandes, llamados telencéfalo. Debido al cruce de los tractos espinales, el hemisferio izquierdo del prosencéfalo se ocupa del lado derecho del cuerpo y viceversa. Un grupo de estructuras localizadas en lo profundo del cerebro conforman el diencéfalo.
Diencéfalo
Consideraremos cuatro de sus estructuras:
- Tálamo.
- Toda la entrada sensorial (excepto la olfacción) pasa a través de estas estructuras emparejadas en el camino hasta las regiones somático-sensoriales de la corteza cerebral y luego regresa a ellas desde allí.
- Las señales del cerebelo pasan a través de ellos en el camino hacia las áreas motoras de la corteza cerebral.
- Núcleo geniculado lateral (LGN). Todas las señales que ingresan al cerebro desde cada nervio óptico ingresan a una LGN y se someten a algún procesamiento antes de moverse en las diversas áreas visuales de la corteza cerebral.
- Hipotálamo.
- El asiento del sistema nervioso autónomo. El daño al hipotálamo es rápidamente fatal ya que la homeostasis normal de la temperatura corporal, la química sanguínea, etc. se sale de control.
- La fuente de 8 hormonas, dos de las cuales pasan al lóbulo posterior de la glándula pituitaria.
- Lóbulo posterior de la hipófisis.
Recibe vasopresina y oxitocina del hipotálamo y las libera a la sangre.
Los hemisferios cerebrales
Cada hemisferio del cerebro se subdivide en cuatro lóbulos visibles desde el exterior:
- frontal
- parietal
- occipital
- temporal
Oculta debajo de estas regiones de cada corteza cerebral se encuentra
- Un bulbo olfativo; reciben entrada del epitelio olfativo.
- Un cuerpo estriado; reciben entrada de los lóbulos frontales y también del sistema límbico (abajo). En la base de cada cuerpo estriado se encuentra un núcleo accumbens (NA).
Los efectos placenteros (y adictivos) de las anfetaminas, la cocaína y quizás otras drogas psicoactivas parecen depender de que produzcan niveles crecientes de dopamina en las sinapsis en el núcleo accumbens (así como en el VTA).
- un sistema límbico; reciben entrada de diversas áreas de asociación en la corteza cerebral y pasan señales al núcleo accumbens. Cada sistema límbico se compone de:
- hipocampo. Es esencial para la formación de recuerdos a largo plazo.
- La amígdala parece ser un centro de emociones (por ejemplo, miedo). Envía señales al hipotálamo y médula que pueden activar el vuelo o combatir la respuesta del sistema nervioso autónomo.
En ratas, al menos, la amígdala contiene receptores para
- vasopresina cuya activación aumenta la agresividad y otros signos de la respuesta de huida o combate
- oxitocina cuya activación disminuye los signos de estrés
La amígdala recibe un rico suministro de señales del sistema olfativo, y esto puede explicar el poderoso efecto que el olor tiene en las emociones (y evocando recuerdos).
Mapeo de las funciones del cerebro
Se estima que el cerebro humano contiene unos 86 mil millones (8.6 x 10 10) neuronas con un promedio de 10,000 sinapsis en cada una; es decir, casi 10 15 conexiones. ¿Cómo desentrañar el funcionamiento de un sistema tan complejo?
Diversos métodos han sido útiles.
Histología
El examen microscópico con la ayuda de manchas selectivas ha revelado muchas de las conexiones físicas creadas por los axones en el cerebro.
El electroencefalograma (EEG)
Este dispositivo mide la actividad eléctrica (“ondas” cerebrales) que se pueden detectar en la superficie del cuero cabelludo. Se puede distinguir entre, por ejemplo, sueño y emoción. También es útil en el diagnóstico de trastornos cerebrales como la tendencia a las crisis epilépticas.
Daño al Cerebro
Muchos casos de daño cerebral por, por ejemplo,
- accidentes cerebrovasculares (interrupción del flujo sanguíneo a una parte del cerebro)
- tumores en el cerebro
- daños mecánicos (por ejemplo, heridas de bala)
han proporcionado información importante sobre las funciones de diversas partes del cerebro.
Ejemplo 1:
La lesión en el campo de batalla en el lóbulo temporal izquierdo del cerebro interfiere con el habla.
En 1848, una explosión accidental condujo una barra metálica completamente a través de los lóbulos frontales de Phineas P. Gage. No sólo sobrevivió al accidente, ni siquiera perdió el conocimiento ni ninguna de las funciones claramente definidas del cerebro. No obstante, a lo largo de los años siguientes, sufrió un marcado cambio de personalidad. Anteriormente descrito como una persona razonable, sobria, concienzuda, se convirtió —en palabras de quienes lo observaban— en “irreflexivo, irresponsable, apacible, obstinado y profano”. En definitiva, su personalidad había cambiado, pero su visión, audición, otras sensaciones, habla y coordinación corporal no se vieron alteradas. (Desde entonces, a menudo se han observado cambios similares en la personalidad en personas con lesiones en su corteza prefrontal).
La fotografía (cortesía del Warren Anatomical Museum, Harvard University Medical School) muestra el cráneo de Gage donde la barra entró (izquierda) y salió (derecha) en el accidente (ocurrido 12 años antes de morir por causas naturales en 1861).
Estimulación del cerebro expuesto con electrodos
No hay receptores del dolor en la superficie del cerebro, y algunos humanos sometidos a cirugía cerebral se han voluntario para que su cerebro expuesto sea estimulado con electrodos durante la cirugía. Cuando no están bajo anestesia general, pueden incluso reportar sus sensaciones al experimentador. Experimentos de este tipo han revelado una banda de corteza que corre paralela y justo delante de la fisura de Rolando que controla la contracción de los músculos esqueléticos. La estimulación de pequeñas manchas dentro de esta zona motora provoca la contracción de los músculos.
El área de la corteza motora que controla una parte del cuerpo no es proporcional al tamaño de esa parte sino que es proporcional al número de neuronas motoras que corren hacia ella. Cuantas más neuronas motoras activen una estructura, más precisamente se puede controlar. Así, las zonas de la corteza motora que controlan las manos y los labios son mucho más grandes que las que controlan los músculos del torso y las piernas. Una región similar se localiza en una banda paralela de corteza justo detrás de la fisura de Rolando. Esta región se preocupa por la sensación de las diversas partes del cuerpo. Cuando se estimulan manchas en esta zona sensorial, el paciente reporta sensaciones en una zona específica del cuerpo. Se puede hacer un mapa basado en estos reportes. Cuando porciones del lóbulo occipital son estimuladas eléctricamente, el paciente reporta luz. No obstante, esta región también es necesaria para que se hagan asociaciones con lo que se ve. El daño a las regiones del lóbulo occipital da como resultado que la persona sea perfectamente capaz de ver los objetos pero incapaz de reconocerlos.
Los centros de audición —y de entender lo que se escucha— se encuentran en los lóbulos temporales.
CT = radiografía C omputed T omography
Esta es una técnica de imagen que utiliza una serie de exposiciones a rayos X tomadas desde diferentes ángulos. Los programas informáticos pueden integrarlos para producir una imagen tridimensional del cerebro (u otra región del cuerpo). La tomografía computarizada se utiliza rutinariamente para diagnosticar rápidamente los accidentes cerebrovasculares.
PET = P ositrón- E misión T omografía
Esta técnica de imagen requiere que el sujeto sea inyectado con un radioisótopo que emita positrones.
- El agua etiquetada con oxígeno-15 (H 2 15 O) se utiliza para medir los cambios en el flujo sanguíneo (que aumenta en partes del cerebro que están activas). La corta vida media de 15 O (2 minutos) hace que sea seguro de usar.
- Deoxiglucosa marcada con fluor-18. El cerebro tiene un apetito voraz por la glucosa (aunque representa solo ~ 2% de nuestro peso corporal, el cerebro recibe ~ 15% de la sangre bombeada por el corazón y consume ~ 20% de la energía producida por la respiración celular cuando estamos en reposo). Cuando se suministra con desoxiglucosa, las células son engañadas para que tomen esta molécula relacionada y la fosforilen en el primer paso de la glucólisis. Pero no se produce más procesamiento por lo que se acumula en la celda. Al acoplar un isótopo radiactivo de corta duración como 18 F a la desoxiglucosa y usar un escáner PET, es posible visualizar regiones activas del cerebro.
Las imágenes de la fig. 15.8.3.8 (cortesía de Michael E. Phelps de Science 211:445, 1981) fueron producidas en un escáner PET. Las zonas oscuras son regiones de alta actividad metabólica. Observe cómo el metabolismo de los lóbulos occipitales (flechas) aumenta cuando se reciben estímulos visuales.
De manera similar, los sonidos aumentan la tasa de absorción de desoxiglucosa en las áreas del habla del lóbulo temporal.
La imagen de la figura 15.8.3.9 a la derecha (cortesía de Gary H. Duncan de Talbot, J. D., et. al., Science 251: 1355, 1991) muestra la activación de la corteza cerebral mediante una sonda caliente (que los sujetos describen como dolorosa) aplicada al antebrazo.
La mayoría de los cánceres consumen grandes cantidades de glucosa (la respiración celular es menos eficiente que en las células normales por lo que deben depender más del ineficiente proceso de glucólisis). Por lo tanto, la exploración PET con 18 F-fluorodesoxiglucosa se usa comúnmente para monitorear tanto el tumor primario como cualquier metástasis.
MRI = M agnetic R esonance I maging
Esta técnica de imagen utiliza potentes imanes para detectar moléculas magnéticas dentro del cuerpo. Estas pueden ser moléculas endógenas o sustancias magnéticas inyectadas en una vena.
fMRI = Resonancia Magnética Funcional
El fMRI explota los cambios en las propiedades magnéticas de la hemoglobina a medida que transporta oxígeno. La activación de una parte del cerebro aumenta los niveles de oxígeno ahí aumentando la proporción de oxihemoglobina a desoxihemoglobina.
El mecanismo probable:
- La mayor demanda de neurotransmisores debe ser satisfecha por el aumento de la producción de ATP.
- Aunque esto consume oxígeno (necesario para la respiración celular),
- también aumenta el flujo sanguíneo a la zona.
- Por lo que hay un incremento y no una disminución en el suministro de oxígeno a la región, lo que proporciona la señal detectada por fMRI.
Magnetoencefalografía (MEG)
MEG detecta los diminutos campos magnéticos creados como neuronas individuales “fuego” dentro del cerebro. Puede identificar la región activa con un milímetro, y puede seguir el movimiento de la actividad cerebral a medida que viaja de región en región dentro del cerebro. El MEG no es invasivo, requiriendo solo que la cabeza del sujeto se encuentre dentro de un casco que contenga los sensores magnéticos.