19.1.13: Vertebrados

Chordata

Figura 19.1.13.1Larva turnicada

Durante su desarrollo embrionario, todos los cordados pasan por una etapa llamada faríncula con estas características:

• Los cefalocordados y tunicados nunca desarrollan una columna vertebral. Son así “invertebrados” y se discuten con los demás invertebrados.
• Craneata La gran mayoría de los cordados tienen un cráneo que encierra su cerebro, ojos, oído interno, etc.). Todos menos un grupo de estos (los peces hagfishes) también convierten su notocorda en una columna vertebral o columna vertebral calificando así como vertebrados.

Vertebrados

Figura 19.1.13.2 Clado de vertebrados

Si bien los peces hagfishes, nunca reemplazan su notocorda por una columna vertebral, y así podría parecer que no califican como vertebrados, comparten una serie de otras características con otros vertebrados y ciertamente deben clasificarse con ellos. Aún incierto es si representan a los vertebrados más primitivos o son simplemente vertebrados degenerados (probablemente estos últimos).

Todos los demás miembros del craneata convierten su notocorda en una columna vertebral o “columna vertebral” (aunque en algunos esté hecha de cartílago, no de hueso). También difieren de todos los demás animales en haber cuadruplicado su grupo de genes HOX; es decir, tienen 4 grupos diferentes de genes HOX (en 4 cromosomas separados). Quizás esta adquisición jugó un papel clave en la diversidad evolutiva que así caracteriza a los vertebrados.

Los vertebrados se subdividen en

• vertebrados sin mandíbula (Agnatha)
• vertebrados maxilares (Gnathostomata)

Agnatha

Figura 19.1.13.3 Lamprea

Las lampreas y los peces hagfish son los únicos vertebrados sin mandíbula que sobreviven hoy en día. Ambos tienen boca redonda y por esta razón a menudo se les conoce como ciclostomas. Son los más primitivos de los vertebrados. Por “primitivo”, un biólogo quiere decir que son los menos cambiados de los primeros vertebrados. Además de carecer de mandíbula,

• No tienen aletas pareadas pectorales (hombro) o pélvicas (cadera).
• Su notocordio persiste de por vida, nunca siendo reemplazada completamente por una columna vertebral ni siquiera en las lampreas.
• No tienen básculas.
• Los axones de sus neuronas son no mielinizados (como los de todos los invertebrados).
• Las lampreas tienen tanto un sistema inmune innato como un sistema inmune adaptativo, pero este último es completamente diferente al que se encuentra en los vertebrados maxilares.

La foto (cortesía de Carolina Biological Supply Company) es de la lamprea de la costa oeste. Tenga en cuenta las hendiduras branquiales y la ausencia de aletas pectorales y pélvicas pareadas.

Gnathostomata

Además de tener mandíbulas, todos los integrantes de este grupo tienen

• Vainas de mielina alrededor de los axones de sus neuronas. Esto permite una transmisión mucho más rápida de los impulsos nerviosos, un rasgo probablemente tan importante para los vertebrados activos como sus mandíbulas.
• Un sistema inmune adaptativo que respalda su sistema inmune innato.

Peces Cartilaginosos (Condrichthyes)

Los fósiles de peces cartilaginosos se vuelven abundantes en depósitos que datan del período devónico. Eran muy parecidos a los tiburones de hoy. El grupo, que hoy está conformado por unas 1,188 especies de tiburones, patines y rayas, recibe su nombre por el hecho de que su esqueleto está hecho de cartílago, no de hueso.

Con sus branquias expuestas al agua de mar, todos los peces marinos se enfrentan al problema de conservar el agua corporal en un ambiente fuertemente hipertónico. El agua de mar es aproximadamente 3.5% de sal, más de 3 veces la de la sangre de vertebrados. Los peces cartilaginosos resuelven el problema manteniendo una concentración tan alta de urea en su sangre (2.5% —mucho mayor que el ~ 0.02% de otros vertebrados) que está en equilibrio osmótico con -es decir, es isotónico para- el agua de mar.

Esta habilidad se desarrolla tarde en la embriología, por lo que los huevos de estas especies no pueden simplemente liberarse en el mar. Se utilizan dos soluciones:

• Encerrar el huevo en una caja impermeable llena de líquido isotónico antes de depositarlo en el mar.
• Retener los óvulos y embriones dentro del cuerpo de la madre hasta que sean capaces de hacer frente al medio marino.

Ambas soluciones requieren fertilización interna, y los peces cartilaginosos fueron los primeros vertebrados en desarrollarla. Las aletas pélvicas del macho se modifican para depositar espermatozoides en el tracto reproductivo de la hembra.

Peces Óseos (Osteichthyes)

Como su nombre indica, el esqueleto de este grupo está hecho de hueso. El grupo se subdivide en

• peces con aletas radiadas (Actinopterygii)
• Peces con aletas lóbulos (Sarcopterygii)

Peces con aletas radiadas

• Sus aletas son delgadas y soportadas por espinas.
• Hay más de 30,000 especies (que representan más de la mitad de todos los vertebrados vivos).
• Son una parte importante de la dieta humana en muchas zonas del mundo y, en naciones ricas, apoyan una gran industria pesquera deportiva.

Aunque los primeros peces óseos pueden haber aparecido tarde en el período silúrico, sus fósiles se vuelven abundantes en depósitos de agua dulce del período Devónico. Además de las agallas, estos peces tenían un par de excrecencias embolsadas de la faringe que servían como pulmones. Se inflaron con aire absorbido por la boca y es posible que hayan proporcionado un órgano de intercambio de gases de respaldo cuando el agua se volvió demasiado caliente y se estancó para transportar suficiente oxígeno disuelto. Sus riñones fueron adaptados para el ambiente hipotónico en el que vivían.

Estos animales se diversificaron a lo largo del resto del período devónico (que a menudo se llama la “Era de los Peces”). Algunos migraron a los océanos. En este ambiente más estable, sus pulmones se transformaron en una vejiga natatoria con la que podían alterar la flotabilidad. Sus riñones se transformaron además de adaptarlos a su nuevo entorno hipertónico.

Peces con aletas lobulares

Los únicos que sobreviven hoy en día son:

• dos especies de celacantos. Durante mucho tiempo se pensaba que los celacantos se habían extinguido al final de la era mesozoica, hace unos 70 millones de años. Pero en diciembre de 1938, un celacanto vivo, Latimeria chalumnae, fue levantado de las profundidades del océano frente a la costa este de África. Desde entonces, se han capturado más de 200 ejemplares adicionales.
• varias especies de peces pulmonares que se encuentran en África, Sudamérica y Australia.

Las fosas nasales de los peces óseos se abren solo al exterior y se utilizan para oler. Algunos de los peces con aletas lobulares desarrollaron aberturas internas en sus fosas nasales. Esto permitió respirar aire con la boca cerrada como lo hacen los peces pulmonares modernos.

A juzgar por los peces pulmonares actuales, otras dos adaptaciones significativas evolucionaron en este grupo:

• dos aurículas y un tabique parcial en el ventrículo del corazón (similar al corazón de rana). Esto permitió una separación parcial de la sangre oxigenada que regresaba del pulmón (s) y la sangre desoxigenada que regresaba del resto del cuerpo.
• un sistema enzimático para convertir el amoníaco en la urea menos tóxica. Este mecanismo está muy desarrollado en los peces pulmonares africanos y sudamericanos. Mientras están en el agua, estos peces excretan su nitrógeno residual como amoníaco, tal como lo hacen la mayoría de los peces con aletas radiadas. En tiempo de sequía, estos animales se entierran en el barro y cambian a la producción de urea.

Figura 19.1.13.5 Rana

Con sus extremidades óseas y pulmones heredados de sus antepasados con aletas lóbulos, los anfibios tuvieron tanto éxito durante el Carbonífero (periodos Mississippian y Pennsylvanian) que estos períodos se conocen como la Era de los Anfibios.

Al Carbonífero le siguió el Pérmico, cuando la tierra se volvió más fría y seca. La fortuna de los anfibios comenzó a declinar hasta que hoy solo quedan tres grupos -que suman unas 6500 especies-:

• ranas y sapos (Anura) (La que se muestra en la foto es Rana pipiens, la rana leopardo.)
• salamandras y tritones (Urodela)
• cecilianos (Apoda), que son animales tropicales raros, sin limo.

Como su nombre indica, los anfibios son solo semiterrestres:

• Su piel es suave y húmeda por lo que están en riesgo de desecación en ambientes secos.
• Sus huevos no tienen cobertura impermeable por lo que
  • deben ser depositados en el agua (lo que los convierte en animales útiles para estudiar el desarrollo embrionario) donde son fertilizados o
  • colocado dentro del cuerpo de la madre (algunos usan una bolsa en la piel, algunos usan su boca, algunos incluso usan su estómago, ¡lo que deja de secretar ácido y enzimas por el tiempo!) después de la fertilización externa.

Amniotes (Amniota)

Figura 19.1.13.6 Huevo amniótico

Hace unos 310 millones de años (en el Pennsylvanian), algunos anfibios desarrollaron la capacidad de poner huevos descascarados y llenos de yemas. El embrión que se desarrolla dentro del óvulo produce 4 membranas extraembrionarias:

• amnios, que rodea al embrión con un líquido tan acuoso como el agua del estanque alrededor del huevo de una rana (y explica el nombre amniota)
• corión, que sirve para el intercambio de gases
• alantois, que sirve tanto para el intercambio de gases como para almacenar desechos metabólicos
• saco vitelino, que suministra alimento al embrión

Figura 19.1.13.7 Camaleón

Con la llegada del Pérmico frío y seco, los reptiles estaban bien adaptados para sobrevivir debido a su desarrollo de un huevo descascarado y lleno de yemas que podría depositarse en tierra sin peligro de secarse. La foto (cortesía de Carolina Biological Supply Company) muestra un camaleón estadounidense emergiendo de su huevo.

Otras adaptaciones que permitieron que los reptiles florecieran durante los próximos 220 millones de años fueron:

• una piel seca e impermeable al agua
• pulmones inflados por expansión de la caja torácica
• un tabique parcial en el ventrículo que reduce la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada

Comenzando tarde en la era Paleozoica y explotando en el Triásico, los reptiles sufrieron una notable radiación adaptativa produciendo los diápsidos. Este grupo desarrolló la capacidad de convertir sus desechos nitrogenados en ácido úrico. El ácido úrico es casi insoluble en agua por lo que su excreción implica poca pérdida de agua. (Es la pasta blanquecina que dejan las palomas en las estatuas.) Esta modificación liberó en gran medida a los diápsidos y a sus descendientes de una dependencia del agua potable; el agua en sus alimentos suele ser suficiente.

La evolución de Diapsid pronto produjo:

• lagartos y serpientes (Squamata - hoy sobreviven unas 6.300 especies);
• tortugas
• los codones.

Los codones pudieron correr rápido levantándose sobre sus patas traseras, que se hicieron más grandes que sus patas delanteras, y usando su cola larga para el equilibrio. El grupo se diversificó en:

• cocodrilos y caimanes (Crocodilia — 22 especies sobreviven hoy)
• una extraordinaria variedad de dinosaurios de algunos de los cuales evolucionaron las aves actuales.

Figura 19.1.13.8 Esternón de paloma

Las plumas son la característica que más claramente distingue a las aves de sus ancestros dinosaurios. Estas excrecencias escamosas de la piel proporcionan una superficie ligera y fuerte para las alas;

• aislamiento térmico, haciendo posible que sea pequeño pero aún de sangre caliente.

Otras adaptaciones son:Todas estas adaptaciones ayudan a las aves a volar (para escapar de los depredadores y encontrar alimento adecuado y sitios de anidación). En la actualidad se conocen casi 10 mil especies.