19.2A: Bacterias

Las bacterias son organismos microscópicos cuyas células individuales no tienen un núcleo cerrado en la membrana ni otros orgánulos encerrados en la membrana como mitocondrias y cloroplastos. Otro grupo de microbios, las arqueas, cumplen estos criterios pero son tan diferentes de las bacterias en otras formas que debieron haber tenido una larga e independiente historia evolutiva desde cerca de los albores de la vida. De hecho, ¡hay pruebas considerables de que estás más estrechamente relacionado con las arqueas que con las bacterias!

Propiedades de las Bacterias

• procariota (sin núcleo cerrado en la membrana)
• sin mitocondrias ni cloroplastos
• un solo cromosoma
  • un círculo cerrado de ADN bicatenario
  • sin histonas asociadas
• Si están presentes flagelos, están hechos de un solo filamento de la proteína flagelina; no hay ninguno de los microtúbulos que contienen tubulina “9+2" de los eucariotas.
• Los ribosomas difieren en su estructura de los eucariotas
• Tener una pared celular rígida hecha de peptidoglicano.
• La membrana plasmática (en bacterias Gram-positivas) y ambas membranas en bacterias Gram-negativas son bicapas de fosfolípidos pero no contienen colesterol ni otros esteroides.
• Sin mitosis
• Reproducción mayoritariamente asexual
• Cualquier reproducción sexual muy diferente a la de los eucariotas; sin meiosis
• Muchas bacterias forman una sola espora cuando su suministro de alimentos se agota. La mayor parte del agua se elimina de la espora y cesa el metabolismo. Las esporas son tan resistentes a condiciones adversas de sequedad y temperatura que pueden permanecer viables incluso después de 50 años de latencia.

Clasificación de Bacterias

Hasta hace poco la clasificación se ha hecho sobre la base de rasgos tales como:

• forma
  • bacilos: en forma de varilla
  • cocos: esféricos
  • spirilla: paredes curvas
• capacidad para formar esporas
• método de producción de energía (glucólisis para anaerobios, respiración celular para aerobios)
• Requerimientos nutricionales
• reacción a la tinción de Gram

Figura 19.2.1.1 Bacterias Gram positivas y negativas

Las bacterias grampositivas están encerradas en una membrana plasmática cubierta con una gruesa pared de peptidoglicano. Las bacterias gramnegativas están encerradas en una triple capa. La capa más externa contiene lipopolisacáridos (LPS).

• Las células bacterianas se tiñen primero con un tinte púrpura llamado violeta cristal.
• Después la preparación se trata con alcohol o acetona.
• Esto lava la mancha de las células Gram-negativas.
• Para verlas ahora se requiere el uso de una contratinción de un color diferente (por ejemplo, el rosa de la safranina).
• Las bacterias que no se decoloran por el lavado de alcohol/acetona son Gram-positivas.

Si bien la tinción de Gram puede parecer un criterio arbitrario para usar en la taxonomía bacteriana, sí distingue entre dos tipos fundamentalmente diferentes de paredes celulares bacterianas y refleja una división natural entre las bacterias. Más recientemente, la secuenciación del genoma, especialmente de su ARN ribosómico 16S (ARNr), ha proporcionado información adicional sobre las relaciones evolutivas entre las bacterias.

Bacterias Gram-positivas

Firmicutes

La comparación de sus genomas secuenciados revela que todas las barras Gram-positivas y cocos, así como los micoplasmas, pertenecen a un solo clado que ha sido nombrado Firmicutes.

Varillas Gram-Positivas

Varillas Aerobias Gram-Positivas

• Bacillus antracis/cereus/thuringiensis. Estos organismos difieren principalmente en los plásmidos que contienen.
• B. antracita causa ántrax. Actualmente el agente biológico favorecido por los terroristas. Sus 2 plásmidos contienen los genes necesarios para sintetizar
  • una cápsula que (como las de los neumococos) la hace resistente a la fagocitosis
  • los tres componentes de la toxina que causa los síntomas de la enfermedad
• B. thuringiensis — el organismo, su toxina e incluso el gen (también codificado por plásmidos) para la toxina se utilizan como agentes de biocontrol contra una variedad de plagas de insectos.
• Bacillus subtilis. Una bacteria común del suelo. Su cromosoma contiene 4,214,814 pb de ADN que codifica 4,100 genes.
• Lactobacillus. Varias especies se utilizan para convertir la leche en queso, mantequilla y yogur.

Varillas Gram-Positivas Anaeróbicas

• Clostridium tetani. Los clostridios son anaerobios obligados formadores de esporas. Las esporas de C. tetani están muy extendidas en el suelo y a menudo ingresan al cuerpo a través de heridas. Las heridas punzantes (por ejemplo, por astillas o uñas) son particularmente peligrosas porque proporcionan las condiciones anaeróbicas necesarias para la germinación de las esporas y el crecimiento de las bacterias.

  C. tetani libera una toxina que bloquea la liberación del transmisor (destruyendo los SNAR necesarios) en las sinapsis inhibitorias en la médula espinal y el cerebro. Esto interfiere con la inhibición recíproca de pares antagónicos de músculos esqueléticos por lo que la víctima sufre violentos espasmos musculares. Afortunadamente, la enfermedad -llamada tétanos- es ahora rara en los países desarrollados, gracias a la inmunización casi universal contra la toxina. La alteración química de la toxina produce un toxoide que aún conserva los epítopos de la toxina. Incorporado en una vacuna, el toxoide proporciona una inmunidad relativamente duradera (~10 años) contra el tétanos.

Figura 19.2.1.2 Estreptococo

Las bacterias de este grupo crecen en colonias características.

• Muchos casos de “intoxicación alimentaria” son causados por estafilococos.
• La mayoría de los estreptococos crecen en cadenas. La micrografía electrónica (cortesía del Naval Dental Research Institute, Great Lakes, IL) muestra Streptococcus mutans, un habitante común de la boca.

  Causa de estreptococos

  • “faringitis estreptocócica”
  • impétigo
  • infecciones del oído medio
  • escarlatina (resultado de una toxina producida por el organismo)
  • fiebre reumática
  • una forma rara de síndrome de shock tóxico
• Neumococos. Las células de estos estreptococos crecen en parejas. Streptococcus pneumoniae causa neumonía bacteriana. Esto alguna vez fue un asesino importante —especialmente de los ancianos y enfermos— pero hoy en día existe una vacuna efectiva y cualquier infección que ocurra suele responder rápidamente a los antibióticos.

Micoplasmas

Los micoplasmas tienen la distinción de ser los organismos vivos más pequeños. Son tan pequeños (0.1 µm) que solo se pueden ver bajo el microscopio electrónico. Los micoplasmas son parásitos obligados; es decir, solo pueden vivir dentro de las células de otros organismos. Probablemente son descendientes de bacterias Gram-positivas que han perdido su pared de peptidoglicanos así como gran parte de su genoma, ahora dependiendo de los productos génicos de su huésped.

Se han determinado las secuencias de ADN de los genomas completos de siete micoplasmas, incluyendo

• Mycoplasma genitalium tiene 580,073 pares de bases de ADN que codifican 525 genes (485 para proteínas; el resto para ARN).
• Mycoplasma urealyticum tiene 751,719 pares de bases de ADN que codifican 651 genes (613 para proteínas; 39 para ARN).
• Mycoplasma pneumoniae tiene 816,394 pares de bases de ADN que codifican 679 genes.

¿Cuántos genes se necesitan para hacer un organismo?

Los científicos del Instituto de Investigaciones Genómicas (ahora conocido como Instituto J. Craig Venter - JCVI) quienes determinaron la secuencia de Mycoplasma genitalium siguieron este trabajo destruyendo sistemáticamente sus genes (mutándolos con inserciones) para ver cuáles son esenciales para la vida y cuáles son prescindibles. De los 485 genes que codifican proteínas, han concluido que sólo 381 de ellos son esenciales para la vida.

Los trabajadores de la JCVI también han logrado sintetizar el genoma completo de una especie de micoplasma, lo insertaron en una segunda especie, que convirtió a la segunda especie en la primera.

Actinobacterias

La mayoría de estos organismos Gram-positivos crecen como filamentos delgados -como un moho- en lugar de como células individuales. De hecho, durante mucho tiempo se pensó que eran hongos y se llamaban actinomicetos. Pero los hongos son eucariotas y las actinobacterias no lo son.

Las actinobacterias dominan la vida microbiana en el suelo donde juegan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica muerta. Muchos de ellos han resultado ser la fuente de valiosos antibióticos, entre ellos la estreptomicina, la eritromicina y las tetraciclinas.

Micobacterias y Corinebacterias

Estos organismos Gram-positivos están estrechamente relacionados con las actinobacterias y a menudo se clasifican con ellas. Incluyen tres importantes patógenos humanos:

• Mycobacterium tuberculosis es el agente de la tuberculosis (TB). Se estima que la tuberculosis mató a 2 millones de personas en 2007. En condiciones ideales, una sola bacteria puede causar infección. Los pacientes con SIDA están especialmente en riesgo.

  Su genoma contiene 4,411,532 pb de ADN que codifica unos 3,959 genes.

• Mycobacterium leprae causa lepra. Su genoma contiene 3,268,203 pb de ADN que codifica sólo 1,604 genes.

  Aunque es un pariente cercano de M. tuberculosis (comparten 1,439 genes), gran parte de su ADN codifica pseudogenes, genes que ya no hacen un producto funcional. M. leprae es un parásito intracelular obligado; nunca se ha cultivado in vitro. Esto probablemente se deba a que ha abandonado muchos de los genes necesarios para una existencia independiente eligiendo en cambio depender de los genes de su célula hospedadora.

• Corynebacterium diphtheriae causa difteria. Al igual que en el tétanos, no es el crecimiento del organismo (en la garganta) lo que es peligroso sino la toxina que libera. La toxina es el producto de un bacteriófago latente en la bacteria. Cataliza la inactivación de un factor necesario para que los aminoácidos se añadan a la cadena polipeptídica que se sintetiza en el ribosoma. Con bastante sensatez, la toxina no tiene tal efecto sobre la maquinaria de traducción de bacterias (o de cloroplastos y mitocondrias).

  El tratamiento de la toxina con formaldehído la convierte en un toxoide inofensivo. La inmunización con este toxoide —generalmente incorporado junto con el toxoide tetánico y antígenos de la tos ferina en una “triple vacuna” (DTP) - protege contra la enfermedad.

Bacterias Gram-negativas

Las Proteobacterias

Este gran grupo de bacterias forman un clado que comparte secuencias de ARNr relacionadas. Todos son Gram-negativos pero vienen en todas las formas (varillas, cocos, spirilla). Se subdividen en 5 clados: proteobacterias alfa, beta, gamma, delta y épsilon.

Proteobacterias alfa (α).

Algunos ejemplos:

• Rickettsias. Estas bacterias son demasiado pequeñas para ser vistas claramente bajo el microscopio óptico. Casi todos son parásitos intracelulares obligados. Esto significa que solo pueden crecer y reproducirse mientras están dentro de las células vivas de su huésped, ciertos artrópodos (garrapatas, ácaros, piojos, pulgas) y mamíferos.
  • Rickettsia prowazekii causa fiebre tifus cuando se transmite a los humanos por piojos.
  • La fiebre moteada de las Montañas Rocosas es una enfermedad rickettsial transmitida por garrapatas.
  Las mitocondrias de eucariotas probablemente evolucionaron a partir de bacterias endosimbióticas. Debido a las similitudes de sus genomas, las rickettsias pueden ser los parientes más cercanos a los antepasados de las mitocondrias.
• Rhizobia. Estas bacterias viven en una relación mutualista con las raíces de las leguminosas donde son capaces de “fijar” el nitrógeno (N ₂) en el aire en compuestos que pueden ser utilizados por los seres vivos.
• Magnetospirillum magnetotacticum
• Agrobacterium tumefaciens

Proteobacterias beta (β)

• Bacterias de azufre.

  Ciertas bacterias incoloras comparten la capacidad de los organismos que contienen clorofila para fabricar carbohidratos a partir de materias primas inorgánicas, pero no utilizan energía lumínica para ello. Estas llamadas bacterias quimioautótrofas aseguran la energía necesaria al oxidar alguna sustancia reducida presente en su entorno. La energía libre liberada por la oxidación es aprovechada para la fabricación de alimentos.

  Por ejemplo, algunas bacterias de azufre quimioautótrofas oxidan H ₂ S en sus alrededores (por ejemplo, el agua de manantiales de azufre) para producir energía:

  2H ₂ S + O ₂ → 2S + 2H ₂ O; ΔG = -100 kcal

  Luego usan esta energía para reducir el dióxido de carbono a carbohidratos (como la bacteria fotosintética de azufre púrpura)

2H ₂ S + CO ₂ → (CH ₂ O) + H ₂ O + 2S

• Este quimioautótrofo oxida NH ₃ (producido a partir de proteínas por bacterias de descomposición) a nitritos (NO ₂ ⁻). Esto proporciona la energía para impulsar sus reacciones anabólicas. Luego, los nitritos son convertidos (por otras bacterias nitrificantes) en nitratos (NO ₃ ⁻), que abastecen las necesidades de nitrógeno de las plantas.
• Tres patógenos humanos importantes entre las β-proteobacterias.
  • Neisseria meningitidis.

    Causa meningitis meningocócica, infección extremadamente grave de las meninges que ocasionalmente ocurre en niños muy pequeños y en campamentos militares. Existe una vacuna que es efectiva contra varias cepas pero desafortunadamente no la más peligrosa.

  • Neisseria gonorrhoeae. Causa gonorrea, una de las enfermedades de transmisión sexual (ETS) más comunes: en 2009 se reportaron más de 300,000 casos en Estados Unidos. En los machos, la bacteria invade la uretra provocando una descarga de pus y muchas veces se establece en la glándula prostática y el epidídimo. En las hembras, se extiende desde la vagina hasta el cuello uterino y las trompas de Falopio. Si la infección no se trata (la penicilina suele ser efectiva aunque ahora se encuentran cepas resistentes a ella), el daño resultante a las trompas de Falopio puede obstruir el paso de los óvulos y así provocar esterilidad.
  • Bordetella pertussis; la causa de la “tos ferina”.

Proteobacterias gamma (γ)

El subgrupo más grande y diverso de las proteobacterias.

Algunos ejemplos

• Escherichia coli. La más minuciosamente estudiada de todas las criaturas (posiblemente exceptuando a nosotros mismos). Todo su genoma ha sido determinado hasta el último nucleótido: 4.639.221 pares de bases de ADN que codifican 4.377 genes. Vive en el colon humano, generalmente de manera inofensiva. Sin embargo, el agua o los alimentos poco cocidos contaminados con la cepa O157:H7 han causado infecciones graves, ocasionalmente fatales.
• Salmonella enterica. Dos patógenos humanos principales:
  • Salmonella enterica var Typhi. Provoca fiebre tifoidea, una infección sistémica grave que ocurre sólo en humanos. Este microbio también se conoce como Salmonella typhi.
  • Salmonella enterica var Typhimurium. Confinado al intestino, es una causa frecuente de trastornos gastrointestinales humanos pero también se encuentra en muchos otros animales (que a menudo son la fuente de la infección humana). También conocida como Salmonella typhimurium.
• Vibrio cholerae. Provoca el cólera, una de las enfermedades intestinales más devastadoras. La bacteria libera una toxina que causa diarrea masiva (10—15 litros diarios) y pérdida de sales. A menos que el agua y las sales sean reemplazadas rápidamente, la víctima puede morir (de choque) en pocas horas. Al igual que otras enfermedades intestinales, el cólera se contrae por ingestión de alimentos o, más a menudo, agua que está contaminada con la bacteria.
• Pseudomonas aeruginosa. Habitante común de suelo y agua, puede causar enfermedades graves en humanos con
  • sistemas inmunitarios defectuosos
  • quemaduras graves
  • fibrosis quística
  Frecuentemente encontrados en hospitales y resistentes a la mayoría de los antibióticos y desinfectantes.
• Yersinia pestis. Este bacilo causa peste bubónica. Por lo general, se transmite a los humanos por la picadura de una pulga infectada. A medida que se propaga a los ganglios linfáticos, hace que se inflamen mucho, de ahí el nombre de peste “bubónica” (bubo — hinchazón de un ganglio linfático). Sin embargo, una vez en los pulmones, la bacteria puede propagarse por el aire causando la peste “neumónica” rápidamente letal (2—3 días). Sin tratar, ~ 30% de los casos de peste bubónica son fatales, y la cifra para la forma neumónica alcanza el 100%. Las epidemias recurrentes de la “muerte negra” en Europa de 1347—1351, que mataron al menos al 30% de la población, fueron causadas por este organismo. La secuenciación de ADN de muestras recuperadas de los cuerpos de víctimas de peste de esa época confirman este diagnóstico. Si bien no se han producido epidemias mayores en este siglo, la amenaza no ha terminado del todo. Yersinia pestis aún florece en algunas poblaciones de roedores en el oeste de Estados Unidos y causa una docena de casos de peste humana, principalmente entre los cazadores de caza menor, cada año.
• F rancisella tularensis causa tularemia. Esta es principalmente una enfermedad de pequeños mamíferos, pero alrededor de 100 personas se infectan cada año en Estados Unidos. La mayoría de los casos ocurren en estados centro-sur (KS, MO, OK, AR). Sin embargo, la importación de conejos infectados por clubes de caza ha introducido la enfermedad en Cape Cod y Martha's Vineyard en Massachusetts. En el verano de 2000, 15 personas enfermaron (una murió) en la isla. Todos parecen haber adquirido su infección ya que utilizaron cortadoras de césped y desbrozadoras que presumiblemente agitaron el organismo de las canales de animales infectados.
• Una vez se pensó que Haemophilus influenzae causaba influenza. No lo hace, pero puede causar meningitis bacteriana e infecciones del oído medio en niños y neumonía en adultos —especialmente aquellos cuya resistencia se ve disminuida por otras enfermedades (por ejemplo, el SIDA). Ahora existe una vacuna efectiva contra las cepas más peligrosas. Se conoce el genoma completo de Haemophilus influenzae: 1,830,138 pb de ADN que codifica 1,743 genes.
• Bacterias de azufre púrpura Al igual que las plantas verdes, estas bacterias son fotosintéticas, utilizando la energía de la luz solar para reducir el dióxido de carbono a carbohidratos. A diferencia de las plantas, sin embargo, no utilizan el agua como fuente de electrones.

Figura 19.2.1.3 Cromatium

En el proceso, producen azufre elemental (a menudo -como se ve en esta fotomicrografía de Chromatium- almacenado como gránulos dentro de la célula). [Imagen de H. G. Schlegel y N. Pfennig, Arch. Microbiol. 38 [1], 1961.]

Las bacterias fotosintéticas contienen tipos especiales de clorofilas (llamadas bacterioclorofilas) incorporadas a las membranas. Con esta maquinaria, pueden ejecutar el fotosistema I pero no el fotosistema II (lo que explica su incapacidad para utilizar el agua como fuente de electrones). La mayoría de las bacterias fotosintéticas son anaerobios obligados; no pueden tolerar el oxígeno libre. Por lo tanto, se restringen a hábitats como la superficie de sedimentos en el fondo de estanques y estuarios poco profundos. Aquí deben conformarse con cualquier energía radiante que obtenga a través de las algas verdes y las plantas acuáticas que crecen por encima de ellas. Sin embargo, el espectro de absorción de sus bacterioclorofilas se encuentra principalmente en la región infrarroja del espectro para que puedan atrapar la energía perdida por las plantas verdes sobre ellas.

Delta (δ) Proteobacterias

Este grupo contiene las mixobacterias. Se encuentran en grandes cantidades en el suelo y son actores importantes en la descomposición de la materia orgánica.

Epsilon (ε) Proteobacterias

Dos miembros de este pequeño grupo que son patógenos humanos:

• Helicobacter pylori, la principal causa de úlceras estomacales
• Campylobacter jejuni; la bacteria más frecuentemente implicada en trastornos gastrointestinales.

Bacteroidetes

Figura 19.2.1.4 Espiroquetas

Dos ejemplos notorios:

• Treponema pallidum (derecha), la causa de la sífilis, una de las enfermedades de transmisión sexual (ETS) más peligrosas. (Imagen cortesía de Harry E. Morton.)
• Borrelia burgdorferi se transmite a los humanos a través de la picadura de una garrapata de venado que causa la enfermedad de Lyme (más de 30,000 casos, el mayor número hasta entonces, se reportaron en Estados Unidos en 2009).

Ambos organismos han tenido sus genomas completos secuenciados.

Clamidias

Las clamidias también son parásitos intracelulares obligados (no pueden hacer su propio ATP).

• Su genoma contiene 1,042,519 pb de ADN que codifica 894 genes. En 2008 se reportaron más de 1.2 millones de casos en los Estados Unidos, y esto es probablemente sólo la mitad del total real. La infección generalmente se transmite por las relaciones sexuales, lo que la convierte en la enfermedad de transmisión sexual (ETS) más común. Se cura fácilmente si se diagnostica, pero muchas infecciones permanecen sin tratar y, en las mujeres, son una causa importante de enfermedad inflamatoria pélvica. Esto provoca cicatrices en el útero y las trompas de Falopio y a menudo resulta en infertilidad.

  Las madres pueden transmitir la infección a sus bebés recién nacidos causando enfermedades oculares graves y neumonía. Para evitar esto, las mujeres embarazadas generalmente se hacen pruebas de clamidia y se tratan con antibióticos si están infectadas.

• La clamidia psittaci suele infectar a las aves, pero puede infectar a sus contactos humanos causando psitacosis (también conocida como ornitosis).

Cianobacterias (algas verdeazuladas)

Figura 19.2.1.5 Oscilatoria

A diferencia de otras bacterias fotosintéticas, las cianobacterias

• usar clorofila a (al igual que las plantas)
• utilizar el agua como fuente de electrones para reducir el CO ₂ a carbohidratos (porque tienen fotosistema II así como fotosistema I).

CO ₂ + 2H ₂ O → (CH ₂ O) + H ₂ O + O ₂

Se estima que las cianobacterias son responsables de ~ 25% de la fotosíntesis que se produce en nuestro planeta.

La micrografía es de Oscillatoria, una cianobacteria filamentosa (magnificada unas 800 veces). Cada disco en las cadenas es una celda.

Las cianobacterias también contienen dos pigmentos de antena:

• ficocianina azul (haciéndolos “azul-verde”)
• ficoeritrina roja (El Mar Rojo recibe su nombre de las floraciones periódicas de cianobacterias de color rojo).

Estos dos pigmentos también se encuentran en las algas rojas. Sus cloroplastos (de hecho probablemente todos los cloroplastos) evolucionaron a partir de una cianobacteria endosimbiótica.