7.1: Energía en Sistemas Vivos

Habilidades para Desarrollar

• Discutir la importancia de los electrones en la transferencia de energía en sistemas vivos
• Explicar cómo el ATP es utilizado por la célula como fuente de energía

La producción de energía dentro de una célula implica muchas vías químicas coordinadas. La mayoría de estas vías son combinaciones de reacciones de oxidación y reducción. La oxidación y reducción ocurren en tándem. Una reacción de oxidación elimina un electrón de un átomo en un compuesto, y la adición de este electrón a otro compuesto es una reacción de reducción. Debido a que la oxidación y la reducción suelen ocurrir juntas, estos pares de reacciones se denominan reacciones de oxidación-reducción, o reacciones redox.

Electrones y Energía

La eliminación de un electrón de una molécula, oxidándola, resulta en una disminución de la energía potencial en el compuesto oxidado. El electrón (a veces como parte de un átomo de hidrógeno), no permanece sin unir, sin embargo, en el citoplasma de una célula. Más bien, el electrón se desplaza a un segundo compuesto, reduciendo el segundo compuesto. El desplazamiento de un electrón de un compuesto a otro elimina cierta energía potencial del primer compuesto (el compuesto oxidado) y aumenta la energía potencial del segundo compuesto (el compuesto reducido). La transferencia de electrones entre moléculas es importante porque la mayor parte de la energía almacenada en átomos y utilizada para las funciones de las celdas de combustible está en forma de electrones de alta energía. La transferencia de energía en forma de electrones permite que la célula transfiera y use energía de manera incremental, en paquetes pequeños en lugar de en una sola ráfaga destructiva. Este capítulo se centra en la extracción de energía de los alimentos; verás que a medida que rastreas el camino de las transferencias, estás rastreando el camino de los electrones que se mueven a través de vías metabólicas.

Portadores de electrones

En los sistemas vivos, una pequeña clase de compuestos funciona como lanzaderas de electrones: Se unen y transportan electrones de alta energía entre compuestos en vías de transmisión. Los principales portadores de electrones que consideraremos son derivados del grupo de la vitamina B y son derivados de nucleótidos. Estos compuestos se pueden reducir fácilmente (es decir, aceptan electrones) u oxidarse (pierden electrones). Nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) (Figura\(\PageIndex{1}\)) se deriva de la vitamina\(B_3\), niacina. NAD ⁺ es la forma oxidada de la molécula; NADH es la forma reducida de la molécula después de haber aceptado dos electrones y un protón (que juntos son el equivalente de un átomo de hidrógeno con un electrón extra).

NAD ⁺ puede aceptar electrones de una molécula orgánica de acuerdo con la ecuación general:

\[ \underset{\text{reducing agent}}{\ce{RH}} + \underset{\text{oxidizing agent}}{\ce{NAD^+}} \rightarrow \underset{\text{reduced}}{\ce{NADH}} + \underset{\text{oxidized}}{\ce{R^+}} \nonumber\]

Cuando se agregan electrones a un compuesto, se reducen. Un compuesto que reduce otro se llama agente reductor. En la ecuación anterior, RH es un agente reductor, y NAD ⁺ se reduce a NADH. Cuando los electrones se eliminan del compuesto, éste se oxida. Un compuesto que oxida a otro se llama agente oxidante. En la ecuación anterior, NAD ⁺ es un agente oxidante, y RH se oxida a R.

De igual manera, el dinucleótido flavina adenina (FAD ⁺) se deriva de la vitamina\(B_2\), también llamada riboflavina. Su forma reducida es FADH ₂. Una segunda variación de NAD, NADP, contiene un grupo fosfato extra. Tanto el NAD ⁺ como el FAD ⁺ son ampliamente utilizados en la extracción de energía de azúcares, y el NADP juega un papel importante en las reacciones anabólicas y la fotosíntesis.

Figura\(\PageIndex{1}\): La forma oxidada del portador de electrones (NAD ⁺) se muestra a la izquierda y la forma reducida (NADH) se muestra a la derecha. La base nitrogenada en NADH tiene un ion hidrógeno más y dos electrones más que en NAD ⁺.

ATP en Sistemas Vivos

Una célula viva no puede almacenar cantidades significativas de energía libre. El exceso de energía libre resultaría en un aumento de calor en la celda, lo que resultaría en un movimiento térmico excesivo que podría dañar y luego destruir la celda. Más bien, una célula debe ser capaz de manejar esa energía de una manera que permita que la célula almacene energía de manera segura y la libere para su uso solo según sea necesario. Las células vivas logran esto usando el compuesto trifosfato de adenosina (ATP). El ATP a menudo se llama la “moneda energética” de la célula, y, al igual que la moneda, este compuesto versátil se puede utilizar para llenar cualquier necesidad energética de la célula. ¿Cómo? Funciona de manera similar a una batería recargable.

Cuando el ATP se descompone, generalmente por la eliminación de su grupo fosfato terminal, se libera energía. La energía es utilizada para hacer trabajo por la célula, generalmente por el fosfato liberado que se une a otra molécula, activándola. Por ejemplo, en el trabajo mecánico de la contracción muscular, el ATP suministra la energía para mover las proteínas musculares contráctiles. Recordemos el trabajo de transporte activo de la bomba de sodio-potasio en membranas celulares. El ATP altera la estructura de la proteína integral que funciona como bomba, cambiando su afinidad por el sodio y el potasio. De esta manera, la célula realiza trabajos, bombeando iones contra sus gradientes electroquímicos.

Estructura y función de ATP

En el corazón del ATP se encuentra una molécula de monofosfato de adenosina (AMP), que está compuesta por una molécula de adenina unida a una molécula de ribosa y a un solo grupo fosfato (Figura\(\PageIndex{2}\)). La ribosa es un azúcar de cinco carbonos que se encuentra en el ARN, y AMP es uno de los nucleótidos en el ARN. La adición de un segundo grupo fosfato a esta molécula central da como resultado la formación de adenosina di fosfato (ADP); la adición de un tercer grupo fosfato forma adenosina trifosfato (ATP).

Figura\(\PageIndex{2}\): El ATP (trifosfato de adenosina) tiene tres grupos fosfato que pueden eliminarse por hidrólisis para formar ADP (adenosina difosfato) o AMP (monofosfato de adenosina) .Las cargas negativas en el grupo fosfato se repelen naturalmente entre sí, requiriendo energía para unirlas y liberando energía cuando se rompen estos vínculos.

La adición de un grupo fosfato a una molécula requiere energía. Los grupos fosfato están cargados negativamente y así se repelen entre sí cuando están dispuestos en serie, ya que están en ADP y ATP. Esta repulsión hace que las moléculas de ADP y ATP sean inherentemente inestables. La liberación de uno o dos grupos fosfato del ATP, un proceso llamado desfosforilación, libera energía.

Energía de ATP

La hidrólisis es el proceso de romper macromoléculas complejas. Durante la hidrólisis, el agua se divide, o se lisa, y el átomo de hidrógeno resultante (H ⁺) y un grupo hidroxilo (OH ^-) se agregan a la molécula más grande. La hidrólisis de ATP produce ADP, junto con un ion fosfato inorgánico (P _i), y la liberación de energía libre. Para llevar a cabo procesos de vida, el ATP se descompone continuamente en ADP y, al igual que una batería recargable, el ADP se regenera continuamente en ATP mediante la reincorporación de un tercer grupo fosfato. El agua, que se descompuso en su átomo de hidrógeno y grupo hidroxilo durante la hidrólisis de ATP, se regenera cuando se agrega un tercer fosfato a la molécula de ADP, reformando ATP.

Obviamente, se debe infundir energía en el sistema para regenerar ATP. ¿De dónde viene esta energía? En casi todos los seres vivos de la tierra, la energía proviene del metabolismo de la glucosa. De esta manera, el ATP es un vínculo directo entre el conjunto limitado de vías exergónicas del catabolismo de la glucosa y la multitud de vías endergónicas que alimentan las células vivas.

Fosforilación

Recordemos que, en algunas reacciones químicas, las enzimas pueden unirse a varios sustratos que reaccionan entre sí sobre la enzima, formando un complejo intermedio. Un complejo intermedio es una estructura temporal, y permite que uno de los sustratos (como el ATP) y los reactivos reaccionen más fácilmente entre sí; en reacciones que involucran ATP, el ATP es uno de los sustratos y el ADP es un producto. Durante una reacción química endergónica, el ATP forma un complejo intermedio con el sustrato y la enzima en la reacción. Este complejo intermedio permite que el ATP transfiera su tercer grupo fosfato, con su energía, al sustrato, un proceso llamado fosforilación. La fosforilación se refiere a la adición del fosfato (~P). Esto se ilustra por la siguiente reacción genérica:

\[\text{A} + \text{enzyme} + \text{ATP} \rightarrow \text{[A − enzyme − ∼P]} \rightarrow \text{B} + \text{enzyme} + \text{ADP} + \text{phosphate ion} \nonumber\]

Cuando el complejo intermedio se rompe, la energía se utiliza para modificar el sustrato y convertirlo en un producto de la reacción. La molécula de ADP y un ion fosfato libre se liberan en el medio y están disponibles para su reciclaje a través del metabolismo celular.

Fosforilación del sustrato

El ATP se genera a través de dos mecanismos durante la descomposición de la glucosa. Se generan algunas moléculas de ATP (es decir, regeneradas a partir de ADP) como resultado directo de las reacciones químicas que ocurren en las vías catabólicas. Un grupo fosfato se elimina de un reactivo intermedio en la ruta, y la energía libre de la reacción se usa para agregar el tercer fosfato a una molécula de ADP disponible, produciendo ATP (Figura\(\PageIndex{3}\)). Este método muy directo de fosforilación se llama fosforilación a nivel de sustrato.

Figura\(\PageIndex{3}\): En las reacciones de fosforilación, el gamma fosfato de ATP se une a una proteína.

Fosforilación oxidativa

La mayor parte del ATP generado durante el catabolismo de la glucosa, sin embargo, se deriva de un proceso mucho más complejo, la quimioósmosis, que tiene lugar en las mitocondrias (Figura\(\PageIndex{4}\)) dentro de una célula eucariota o la membrana plasmática de una célula procariota. La quimiósmosis, un proceso de producción de ATP en el metabolismo celular, se utiliza para generar el 90 por ciento del ATP producido durante el catabolismo de la glucosa y también es el método utilizado en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis para aprovechar la energía de la luz solar. La producción de ATP mediante el proceso de quimioósmosis se denomina fosforilación oxidativa debido a la implicación del oxígeno en el proceso.

Figura\(\PageIndex{4}\): En eucariotas, la fosforilación oxidativa tiene lugar en las mitocondrias. En procariotas, este proceso se lleva a cabo en la membrana plasmática. (Crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

Conexiones profesionales: Médico de enfermedades mitocondriales

¿Qué sucede cuando las reacciones críticas de la respiración celular no proceden correctamente? Las enfermedades mitocondriales son trastornos genéticos del metabolismo. Los trastornos mitocondriales pueden surgir de mutaciones en el ADN nuclear o mitocondrial, y resultan en la producción de menos energía de lo normal en las células del cuerpo. En la diabetes tipo 2, por ejemplo, se reduce la eficiencia de oxidación del NADH, impactando la fosforilación oxidativa pero no en los otros pasos de la respiración. Los síntomas de las enfermedades mitocondriales pueden incluir debilidad muscular, falta de coordinación, episodios similares a accidentes cerebrales y pérdida de visión y audición. La mayoría de las personas afectadas son diagnosticadas en la infancia, aunque existen algunas enfermedades de inicio en la edad adulta. Identificar y tratar los trastornos mitocondriales es un campo médico especializado. La preparación educativa para esta profesión requiere de una educación universitaria, seguida de la escuela de medicina con especialización en genética médica. Los genetistas médicos pueden ser certificados por la Junta Americana de Genética Médica y llegar a asociarse con organizaciones profesionales dedicadas al estudio de enfermedades mitocondriales, como la Sociedad de Medicina Mitocondrial y la Sociedad para la Enfermedad Metabólica Heredada.

Resumen

ATP funciona como la moneda de energía para las células. Permite que la célula almacene energía brevemente y la transporte dentro de la célula para soportar reacciones químicas endergónicas. La estructura del ATP es la de un nucleótido de ARN con tres fosfatos unidos. Como el ATP se usa para la energía, se desprenden uno o dos grupos fosfato, y se produce ADP o AMP. La energía derivada del catabolismo de la glucosa se utiliza para convertir ADP en ATP. Cuando se usa ATP en una reacción, el tercer fosfato se une temporalmente a un sustrato en un proceso llamado fosforilación. Los dos procesos de regeneración de ATP que se utilizan junto con el catabolismo de la glucosa son la fosforilación a nivel de sustrato y la fosforilación oxidativa a través del proceso de quimioósmosis.

Glosario

quimiósmosis

proceso en el que existe una producción de trifosfato de adenosina (ATP) en el metabolismo celular por la implicación de un gradiente de protones a través de una membrana

desfosforilación

eliminación de un grupo fosfato de una molécula

fosforilación oxidativa

producción de ATP usando el proceso de quimioósmosis y oxígeno

fosforilación

adición de un fosfato de alta energía a un compuesto, generalmente un intermedio metabólico, una proteína o ADP

reacción redox

reacción química que consiste en el acoplamiento de una reacción de oxidación y una reacción de reducción

fosforilación a nivel de sustrato

producción de ATP a partir de ADP usando el exceso de energía de una reacción química y un grupo fosfato de un reactivo