11.1: El Proceso de Meiosis

Habilidades para Desarrollar

• Describir el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis
• Describir eventos celulares durante la meiosis
• Explicar las diferencias entre meiosis y mitosis
• Explicar los mecanismos dentro de la meiosis que generan variación genética entre los productos de la meiosis

La reproducción sexual requiere fertilización, la unión de dos células de dos organismos individuales. Si esas dos células contienen cada una un conjunto de cromosomas, entonces la célula resultante contiene dos conjuntos de cromosomas. Las células haploides contienen un conjunto de cromosomas. Las células que contienen dos conjuntos de cromosomas se denominan diploides. El número de conjuntos de cromosomas en una célula se llama su nivel de ploidía. Si el ciclo reproductivo va a continuar, entonces la célula diploide debe reducir de alguna manera su número de conjuntos de cromosomas antes de que la fertilización pueda volver a ocurrir, o habrá una duplicación continua en el número de conjuntos de cromosomas en cada generación. Entonces, además de la fertilización, la reproducción sexual incluye una división nuclear que reduce el número de conjuntos de cromosomas.

La mayoría de los animales y plantas son diploides, conteniendo dos conjuntos de cromosomas. En cada célula somática del organismo (todas las células de un organismo multicelular excepto los gametos o células reproductivas), el núcleo contiene dos copias de cada cromosoma, llamadas cromosomas homólogos. Las células somáticas a veces se denominan células “corporales”. Los cromosomas homólogos son pares emparejados que contienen los mismos genes en ubicaciones idénticas a lo largo de su longitud. Los organismos diploides heredan una copia de cada cromosoma homólogo de cada progenitor; todos juntos, se consideran un conjunto completo de cromosomas. Las células haploides, que contienen una sola copia de cada cromosoma homólogo, solo se encuentran dentro de estructuras que dan lugar a gametos o esporas. Las esporas son células haploides que pueden producir un organismo haploide o pueden fusionarse con otra espora para formar una célula diploide. Todos los animales y la mayoría de las plantas producen óvulos y esperma, o gametos. Algunas plantas y todos los hongos producen esporas.

La división nuclear que forma las células haploides, que se llama meiosis, está relacionada con la mitosis. Como ya has aprendido, la mitosis es la parte de un ciclo de reproducción celular que da como resultado núcleos hijos idénticos que también son genéticamente idénticos al núcleo parental original. En la mitosis, tanto el núcleo parental como el hijo están en el mismo nivel de ploidía, diploide para la mayoría de las plantas y animales. La meiosis emplea muchos de los mismos mecanismos que la mitosis. Sin embargo, el núcleo inicial es siempre diploide y los núcleos que resultan al final de una división celular meiótica son haploides. Para lograr esta reducción en el número de cromosomas, la meiosis consiste en una ronda de duplicación cromosómica y dos rondas de división nuclear. Debido a que los eventos que ocurren durante cada una de las etapas de división son análogos a los eventos de mitosis, se asignan los mismos nombres artísticos. No obstante, debido a que hay dos rondas de división, el proceso mayor y las etapas se designan con una “I” o una “II”. Así, la meiosis I es la primera ronda de división meiótica y consiste en la profase I, la prometafase I, y así sucesivamente. Meiosis II, en la que tiene lugar la segunda ronda de división meiótica, incluye la profase II, la prometafase II, y así sucesivamente.

Meiosis I

La meiosis está precedida por una interfase que consiste en las fases G ₁, S y G ₂, que son casi idénticas a las fases que preceden a la mitosis. La fase G ₁, que también se llama la primera fase de brecha, es la primera fase de la interfase y se centra en el crecimiento celular. La fase S es la segunda fase de interfase, durante la cual se replica el ADN de los cromosomas. Finalmente, la fase G ₂, también llamada segunda fase gap, es la tercera y última fase de la interfase; en esta fase, la célula se somete a los preparativos finales para la meiosis.

Durante la duplicación del ADN en la fase S, cada cromosoma se replica para producir dos copias idénticas, llamadas cromátidas hermanas, que se mantienen unidas en el centrómero por las proteínas cohesina. La cohesina mantiene unidas las cromátidas hasta la anafase II. Los centrosomas, que son las estructuras que organizan los microtúbulos del huso meiótico, también se replican. Esto prepara a la célula para entrar en la profase I, la primera fase meiótica.

Profase I

Al principio de la profase I, antes de que los cromosomas puedan verse claramente microscópicamente, los cromosomas homólogos están unidos en sus puntas a la envoltura nuclear por proteínas. A medida que la envoltura nuclear comienza a descomponerse, las proteínas asociadas a los cromosomas homólogos acercan al par entre sí. Recordemos que, en la mitosis, los cromosomas homólogos no se emparejan. En la mitosis, los cromosomas homólogos se alinean de extremo a extremo para que cuando se dividen, cada célula hija reciba una cromátida hermana de ambos miembros del par homólogo. El complejo sinaptonémico, una red de proteínas entre los cromosomas homólogos, primero se forma en localizaciones específicas y luego se extiende para cubrir toda la longitud de los cromosomas. El apareamiento estrecho de los cromosomas homólogos se llama sinapsis. En la sinapsis, los genes en las cromátidas de los cromosomas homólogos se alinean precisamente entre sí. El complejo sinaptonémico apoya el intercambio de segmentos cromosómicos entre cromátidas homólogas no hermanas, un proceso llamado cruce. El cruce se puede observar visualmente después del intercambio como chiasmata (singular = quiasma) (Figura\(\PageIndex{1}\)).

En especies como los humanos, aunque los cromosomas sexuales X e Y no son homólogos (la mayoría de sus genes difieren), tienen una pequeña región de homología que permite que los cromosomas X e Y se emparejen durante la profase I. Un complejo sinaptonémico parcial se desarrolla solo entre las regiones de homología.

Figura\(\PageIndex{1}\): Temprano en la profase I, los cromosomas homólogos se unen para formar una sinapsis. Los cromosomas están unidos fuertemente entre sí y en perfecto alineamiento por una red de proteínas llamada complejo sinaptonémico y por proteínas cohesina en el centrómero.

Ubicados a intervalos a lo largo del complejo sinaptonémico se encuentran grandes ensamblajes proteicos llamados nódulos de recombinación. Estos ensamblajes marcan los puntos de los chiasmata posteriores y median en el proceso multipaso de cruce —o recombinación genética— entre las cromátidas no hermanas. Cerca del nódulo de recombinación en cada cromátida, se escinde el ADN bicatenario, se modifican los extremos cortados y se realiza una nueva conexión entre las cromátidas no hermanas. A medida que avanza la profase I, el complejo sinaptonémico comienza a descomponerse y los cromosomas comienzan a condensarse. Cuando el complejo sinaptonémico desaparece, los cromosomas homólogos permanecen unidos entre sí en el centrómero y en los quiasmas. Los chiasmata permanecen hasta la anafase I. El número de chiasmata varía según la especie y la longitud del cromosoma. Debe haber al menos un quiasma por cromosoma para la separación adecuada de los cromosomas homólogos durante la meiosis I, pero puede haber hasta 25. Después del cruce, el complejo sinaptonémico se descompone y también se elimina la conexión de cohesina entre pares homólogos. Al final de la profase I, los pares se mantienen unidos solo en los quiasmas (Figura\(\PageIndex{2}\)) y se llaman tétradas porque ahora son visibles las cuatro cromátidas hermanas de cada par de cromosomas homólogos.

Los eventos de cruce son la primera fuente de variación genética en los núcleos producidos por la meiosis. Un solo evento cruzado entre cromátidas homólogas no hermanas conduce a un intercambio recíproco de ADN equivalente entre un cromosoma materno y un cromosoma paterno. Ahora bien, cuando esa cromátida hermana sea trasladada a una célula de gameto transportará algo de ADN de uno de los padres del individuo y algo de ADN del otro progenitor. La cromátida recombinante hermana tiene una combinación de genes maternos y paternos que no existían antes del cruce. Múltiples cruces en un brazo del cromosoma tienen el mismo efecto, intercambiando segmentos de ADN para crear cromosomas recombinantes.

Figura\(\PageIndex{2}\): El cruce ocurre entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. El resultado es un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos.

Prometafase I

El evento clave en la prometafase I es la unión de los microtúbulos de la fibra del huso a las proteínas del cinetocoro en los centromeros. Las proteínas cinetocoras son complejos multiproteicos que unen los centrómeros de un cromosoma a los microtúbulos del huso mitótico. Los microtúbulos crecen a partir de centrosomas colocados en polos opuestos de la célula. Los microtúbulos se mueven hacia la mitad de la célula y se unen a uno de los dos cromosomas homólogos fusionados. Los microtúbulos se unen a los cinetocoros de cada cromosoma. Con cada miembro del par homólogo unido a polos opuestos de la célula, en la siguiente fase, los microtúbulos pueden separar al par homólogo. Una fibra de huso que se ha unido a un cinetocoro se llama microtúbulo de cinetocoro. Al final de la prometafase I, cada tétrada se une a microtúbulos de ambos polos, con un cromosoma homólogo frente a cada polo. Los cromosomas homólogos aún se mantienen unidos en los quiasmas. Además, la membrana nuclear se ha descompuesto por completo.

Metafase I

Durante la metafase I, los cromosomas homólogos se disponen en el centro de la célula con los cinetocoros enfrentados a polos opuestos. Las parejas homólogas se orientan aleatoriamente en el ecuador. Por ejemplo, si los dos miembros homólogos del cromosoma 1 están etiquetados como a y b, entonces los cromosomas podrían alinearse a-b, o b-a. Esto es importante para determinar los genes portados por un gameto, ya que cada uno solo recibirá uno de los dos cromosomas homólogos. Recordemos que los cromosomas homólogos no son idénticos. Contienen ligeras diferencias en su información genética, lo que hace que cada gameto tenga una composición genética única.

Esta aleatoriedad es la base física para la creación de la segunda forma de variación genética en la descendencia. Considera que los cromosomas homólogos de un organismo de reproducción sexual se heredan originalmente como dos conjuntos separados, uno de cada progenitor. Usando a los humanos como ejemplo, un conjunto de 23 cromosomas está presente en el óvulo donado por la madre. El padre proporciona el otro conjunto de 23 cromosomas en el esperma que fertiliza el óvulo. Cada célula de la descendencia multicelular tiene copias de los dos conjuntos originales de cromosomas homólogos. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos forman las tétradas. En la metafase I, estos pares se alinean en el punto medio entre los dos polos de la celda para formar la placa metafase. Debido a que existe la misma posibilidad de que una fibra de microtúbulos encuentre un cromosoma heredado de manera materna o paterna, la disposición de las tétradas en la placa de metafase es aleatoria. Cualquier cromosoma heredado por la madre puede enfrentar cualquiera de los polos. Cualquier cromosoma heredado por el padre también puede enfrentar cualquiera de los polos. La orientación de cada tétrada es independiente de la orientación de las otras 22 tétradas.

Este evento —el surtido aleatorio (o independiente) de cromosomas homólogos en la placa metafásica— es el segundo mecanismo que introduce variación en los gametos o esporas. En cada célula que sufre meiosis, la disposición de las tétradas es diferente. El número de variaciones depende del número de cromosomas que componen un conjunto. Hay dos posibilidades de orientación en la placa de metafase; por lo tanto, el número posible de alineaciones es igual a 2 ⁿ, donde n es el número de cromosomas por conjunto. Los humanos tienen 23 pares de cromosomas, lo que da como resultado más de ocho millones (2 ²³) de gametos genéticamente distintos posibles. Este número no incluye la variabilidad que se creó previamente en las cromátidas hermanas por crossover. Dados estos dos mecanismos, es muy poco probable que dos células haploides resultantes de la meiosis tengan la misma composición genética (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Para resumir las consecuencias genéticas de la meiosis I, los genes maternos y paternos se recombinan mediante eventos cruzados que ocurren entre cada par homólogo durante la profase I. Además, el surtido aleatorio de tétradas en la placa de metafase produce una combinación única de cromosomas maternos y paternos que se abrirán paso en los gametos.

Figura\(\PageIndex{3}\): El surtido aleatorio e independiente durante la metafase I se puede demostrar considerando una célula con un conjunto de dos cromosomas (n = 2). En este caso, hay dos posibles arreglos en el plano ecuatorial en la metafase I. El número total posible de diferentes gametos es 2 ⁿ, donde n es igual al número de cromosomas en un conjunto. En este ejemplo, existen cuatro posibles combinaciones genéticas para los gametos. Con n = 23 en células humanas, hay más de 8 millones de combinaciones posibles de cromosomas paternos y maternos.

Anafase I

En la anafase I, los microtúbulos separan los cromosomas enlazados. Las cromátidas hermanas permanecen fuertemente unidas en el centrómero. Los quiasmas se rompen en la anafase I ya que los microtúbulos unidos a los cinetocoros fusionados separan los cromosomas homólogos (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Telofase I y citocinesis

En telofase, los cromosomas separados llegan a polos opuestos. El resto de los eventos telofásicos típicos pueden ocurrir o no, dependiendo de la especie. En algunos organismos, los cromosomas se descondensan y se forman envolturas nucleares alrededor de las cromátidas en la telofase I. En otros organismos, la citoquinesia, la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas, ocurre sin reformar los núcleos. En casi todas las especies de animales y algunos hongos, la citocinesis separa el contenido celular a través de un surco de escisión (constricción del anillo de actina que conduce a la división citoplásmica). En las plantas, se forma una placa celular durante la citocinesis celular mediante la fusión de vesículas de Golgi en la placa de metafase. Esta placa celular conducirá en última instancia a la formación de paredes celulares que separan las dos células hijas.

Dos células haploides son el resultado final de la primera división meiótica. Las células son haploides porque en cada polo, solo hay uno de cada par de cromosomas homólogos. Por lo tanto, solo está presente un conjunto completo de los cromosomas. Es por ello que las células se consideran haploides, solo hay un conjunto de cromosomas, aunque cada homólogo todavía consta de dos cromátidas hermanas. Recordemos que las cromátidas hermanas son meramente duplicados de uno de los dos cromosomas homólogos (excepto por los cambios que ocurrieron durante el cruce). En la meiosis II, estas dos cromátidas hermanas se separarán, creando cuatro células hijas haploides.

Enlace al aprendizaje

Revisar el proceso de meiosis, observando cómo los cromosomas se alinean y migran, en Meiosis: una animación interactiva.

Meiosis II

En algunas especies, las células entran en una breve interfase, o interquinesis, antes de ingresar a la meiosis II. La intercinesia carece de fase S, por lo que los cromosomas no se duplican. Las dos células producidas en la meiosis I atraviesan los eventos de meiosis II en sincronía. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas dentro de las dos células hijas se separan, formando cuatro nuevos gametos haploides. La mecánica de la meiosis II es similar a la mitosis, excepto que cada célula en división tiene sólo un conjunto de cromosomas homólogos. Por lo tanto, cada célula tiene la mitad del número de cromátidas hermanas para separarse como una célula diploide sometida a mitosis.

Profase II

Si los cromosomas se descondensan en telofase I, se condensan de nuevo. Si se formaban envolturas nucleares, se fragmentaban en vesículas. Los centrosomas que se duplicaron durante la interquinesis se alejan unos de otros hacia polos opuestos, y se forman nuevos husillos.

Prometafase II

Las envolturas nucleares están completamente descompuestas y el huso está completamente formado. Cada cromátida hermana forma un cinetocoro individual que se adhiere a microtúbulos de polos opuestos.

Metafase II

Las cromátidas hermanas se condensan al máximo y se alinean en el ecuador de la celda.

Anafase II

Las cromátidas hermanas son separadas por los microtúbulos del cinetocoro y se mueven hacia polos opuestos. Los microtúbulos no cinetocoros alargan la célula.

Figura\(\PageIndex{4}\): El proceso de alineación cromosómica difiere entre la meiosis I y la meiosis II. En la prometafase I, los microtúbulos se unen a los cinetocoros fusionados de cromosomas homólogos, y los cromosomas homólogos están dispuestos en el punto medio de la célula en la metafase I. En la anafase I, los cromosomas homólogos están separados. En la prometafase II, los microtúbulos se adhieren a los cinetocoros de las cromátidas hermanas, y las cromátidas hermanas están dispuestas en el punto medio de las células en la metafase II. En la anafase II, las cromátidas hermanas están separadas.

Telofase II y citocinesis

Los cromosomas llegan a polos opuestos y comienzan a descondensarse. Se forman envolturas nucleares alrededor de los cromosomas. La citocinesis separa las dos células en cuatro células haploides únicas. En este punto, los núcleos recién formados son ambos haploides. Las células producidas son genéticamente únicas por el surtido aleatorio de homólogos paternos y maternos y por la recombinación de segmentos maternos y paternos de cromosomas (con sus conjuntos de genes) que ocurre durante el cruce. Todo el proceso de meiosis se describe en la Figura\(\PageIndex{5}\).

Figura\(\PageIndex{5}\): Una célula animal con un número diploide de cuatro (2 n = 4) procede a través de los estadios de meiosis para formar cuatro células hijas haploides.

Comparando Meiosis y Mitosis

La mitosis y la meiosis son formas de división del núcleo en células eucariotas. Comparten algunas similitudes, pero también presentan diferencias distintas que conducen a resultados muy diferentes (Figura\(\PageIndex{6}\)). La mitosis es una sola división nuclear que da como resultado dos núcleos que suelen dividirse en dos nuevas células. Los núcleos resultantes de una división mitótica son genéticamente idénticos al núcleo original. Tienen el mismo número de conjuntos de cromosomas, un conjunto en el caso de las células haploides y dos conjuntos en el caso de las células diploides. En la mayoría de las plantas y todas las especies animales, suelen ser las células diploides las que se someten a mitosis para formar nuevas células diploides. En contraste, la meiosis consiste en dos divisiones nucleares que dan como resultado cuatro núcleos que generalmente se dividen en cuatro nuevas células. Los núcleos resultantes de la meiosis no son genéticamente idénticos y contienen un solo conjunto de cromosomas. Esta es la mitad del número de conjuntos de cromosomas en la célula original, que es diploide.

Las principales diferencias entre mitosis y meiosis ocurren en la meiosis I, que es una división nuclear muy diferente a la mitosis. En la meiosis I, los pares de cromosomas homólogos se asocian entre sí, se unen con el complejo sinaptonémico, desarrollan quiasmas y se cruzan entre cromátidas hermanas, y se alinean a lo largo de la placa metafásica en tétradas con fibras de cinetocoro de polos opuestos unidos a cada cinetocoro de un homólogo en una tétrada. Todos estos eventos ocurren solo en la meiosis I.

Cuando los quiasmas se resuelven y la tétrada se rompe con los homólogos moviéndose a un polo u otro, el nivel de ploidía —el número de conjuntos de cromosomas en cada núcleo futuro— se ha reducido de dos a uno. Por esta razón, la meiosis I es referida como una división de reducción. No existe tal reducción en el nivel de ploidía durante la mitosis.

La meiosis II es mucho más análoga a una división mitótica. En este caso, los cromosomas duplicados (solo un conjunto de ellos) se alinean en la placa de metafase con cinetocoros divididos unidos a fibras de cinetocoro de polos opuestos. Durante la anafase II, como en la anafase mitótica, los cinetocoros se dividen y una cromátida hermana, ahora denominada cromosoma, es jalada hacia un polo mientras que la otra cromátida hermana se tira hacia el otro polo. De no ser por el hecho de que hubiera habido cruce, los dos productos de cada división individual de meiosis II serían idénticos (como en la mitosis). En cambio, son diferentes porque siempre ha habido al menos un cruce por cromosoma. La meiosis II no es una división de reducción porque aunque hay menos copias del genoma en las células resultantes, todavía hay un conjunto de cromosomas, ya que hubo al final de la meiosis I.

Figura\(\PageIndex{6}\): La meiosis y la mitosis están precedidas por una ronda de replicación del ADN; sin embargo, la meiosis incluye dos divisiones nucleares. Las cuatro células hijas resultantes de la meiosis son haploides y genéticamente distintas. Las células hijas resultantes de la mitosis son diploides e idénticas a la célula madre.

Conexión Evolutiva: El Misterio de la Evolución de la Meiosis

Algunas características de los organismos están tan extendidas y fundamentales que a veces es difícil recordar que evolucionaron como otros rasgos más simples. La meiosis es una serie de eventos celulares tan extraordinariamente compleja que los biólogos han tenido problemas para plantear hipótesis y probar cómo pudo haber evolucionado. Si bien la meiosis está inextricablemente entrelazada con la reproducción sexual y sus ventajas e inconvenientes, es importante separar las cuestiones de la evolución de la meiosis y la evolución del sexo, porque la meiosis temprana puede haber sido ventajosa por diferentes razones de las que es ahora. Pensar fuera de la caja e imaginar cuáles podrían haber sido los primeros beneficios de la meiosis es un enfoque para descubrir cómo pudo haber evolucionado.

La meiosis y la mitosis comparten procesos celulares obvios y tiene sentido que la meiosis evolucionó a partir de la mitosis. La dificultad radica en las claras diferencias entre meiosis I y mitosis. Adam Wilkins y Robin Holliday ¹ resumieron los eventos únicos que debían ocurrir para la evolución de la meiosis a partir de la mitosis. Estos pasos son el emparejamiento de cromosomas homólogos, los intercambios cruzados, las cromátidas hermanas que permanecen unidas durante la anafase y la supresión de la replicación del ADN en la interfase. Argumentan que el primer paso es el más duro e importante, y que entender cómo evolucionó aclararía el proceso evolutivo. Sugieren experimentos genéticos que podrían arrojar luz sobre la evolución de la sinapsis.

Existen otros enfoques para entender la evolución de la meiosis en curso. Existen diferentes formas de meiosis en protistas unicelulares. Algunas parecen ser formas más simples o más “primitivas” de meiosis. La comparación de las divisiones meióticas de diferentes protistas puede arrojar luz sobre la evolución de la meiosis. Marilee Ramesh y sus colegas ² compararon los genes involucrados en la meiosis en protistas para comprender cuándo y dónde podría haber evolucionado la meiosis. Aunque la investigación aún está en curso, estudios recientes sobre la meiosis en protistas sugieren que algunos aspectos de la meiosis pueden haber evolucionado más tarde que otros. Este tipo de comparación genética puede decirnos qué aspectos de la meiosis son los más antiguos y de qué procesos celulares pueden haber tomado prestados en células anteriores.

Resumen

La reproducción sexual requiere que los organismos diploides produzcan células haploides que puedan fusionarse durante la fertilización para formar crías diploides. Al igual que con la mitosis, la replicación del ADN ocurre antes de la meiosis durante la fase S del ciclo celular. La meiosis es una serie de eventos que organizan y separan cromosomas y cromátidas en células hijas. Durante las interfases de la meiosis, cada cromosoma se duplica. En la meiosis, hay dos rondas de división nuclear que resultan en cuatro núcleos y generalmente cuatro células hijas, cada una con la mitad del número de cromosomas como célula madre. El primero separa homólogos y el segundo, como la mitosis, separa las cromátidas en cromosomas individuales. Durante la meiosis, la variación en los núcleos hijos se introduce debido al cruce en la profase I y al alineamiento aleatorio de tétradas en la metafase I. Las células que son producidas por la meiosis son genéticamente únicas.

La meiosis y la mitosis comparten similitudes, pero tienen resultados distintos. Las divisiones mitóticas son divisiones nucleares individuales que producen núcleos hijos que son genéticamente idénticos y tienen el mismo número de conjuntos de cromosomas que la célula original. Las divisiones meióticas incluyen dos divisiones nucleares que producen cuatro núcleos hijos que son genéticamente diferentes y tienen un conjunto de cromosomas en lugar de los dos conjuntos de cromosomas en la célula madre. Las principales diferencias entre los procesos ocurren en la primera división de la meiosis, en la que los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian segmentos de cromátidas no hermanas. Los cromosomas homólogos se separan en diferentes núcleos durante la meiosis I, provocando una reducción del nivel de ploidía en la primera división. La segunda división de la meiosis es más similar a una división mitótica, excepto que las células hijas no contienen genomas idénticos debido al cruce.

Notas al pie

1. 1 Adam S. Wilkins y Robin Holliday, “La evolución de la meiosis a partir de la mitosis”, Genetics 181 (2009): 3—12.
2. 2 Marilee A. Ramesh, Shehre-Banoo Malik y John M. Logsdon, Jr, “Un Inventario Filogenético de Genes Meióticos: Evidencia de Sexo en Giardia y un Origen Eucariótico Temprano de Meiosis”, Current Biology 15 (2005) :185—91.

Glosario

chiasmata

(singular, quiasma) la estructura que se forma en los puntos de cruce después del intercambio de material genético

cohesin

proteínas que forman un complejo que sella cromátidas hermanas juntas en sus centromeros hasta la anafase II de meiosis

crossover

intercambio de material genético entre cromátidas no hermanas dando como resultado cromosomas que incorporan genes de ambos progenitores del organismo

fertilización

unión de dos células haploides de dos organismos individuales

interquinesis

(también, interfase II) breve periodo de descanso entre meiosis I y meiosis II

meiosis

un proceso de división nuclear que da como resultado cuatro células haploides

meiosis I

primera ronda de división celular meiótica; denominada división de reducción porque el nivel de ploidía se reduce de diploide a haploide

meiosis II

segunda ronda de división celular meiótica después de la meiosis I; las cromátidas hermanas se separan en cromosomas individuales, y el resultado es cuatro células haploides únicas

nódulos de recombinación

ensamblajes proteicos formados en el complejo sinaptonémico que marcan los puntos de eventos de cruce y median en el proceso multipaso de recombinación genética entre cromátidas no hermanas

división de reducción

división nuclear que produce núcleos hijos cada uno con la mitad de conjuntos de cromosomas que el núcleo parental; la meiosis I es una división de reducción

célula somática

todas las células de un organismo multicelular excepto los gametos o células reproductivas

esporas

célula haploide que puede producir un organismo multicelular haploide o puede fusionarse con otra espora para formar una célula diploide

sinapsis

formación de una estrecha asociación entre cromosomas homólogos durante la profase I

complejo sinaptonémico

red proteica que se forma entre cromosomas homólogos durante la profase I, apoyando el cruce

tétrada

dos cromosomas homólogos duplicados (cuatro cromátidas) unidos por quiasmas durante la profase I