25.4: Plantas Vasculares sin Semilla

Habilidades para Desarrollar

• Identificar los nuevos rasgos que aparecen por primera vez en traqueofitos
• Discutir la importancia de las adaptaciones a la vida en tierra
• Describir las clases de traqueofitas sin semillas
• Describir el ciclo de vida de un helecho
• Explicar el papel de las plantas vasculares sin semillas en el ecosistema

Las plantas vasculares, o traqueofitas, son el grupo dominante y más conspicuo de plantas terrestres. Más de 260 mil especies de traqueofitas representan más del 90 por ciento de la vegetación de la Tierra. Varias innovaciones evolutivas explican su éxito y su capacidad para extenderse a todos los hábitats.

Las briófitas pueden haber tenido éxito en la transición de un hábitat acuático a la tierra, pero aún dependen del agua para su reproducción, y absorben humedad y nutrientes a través de la superficie del gametofito. La falta de raíces para absorber agua y minerales del suelo, así como la falta de células conductoras reforzadas, limitan las briófitas a pequeños tamaños. Aunque pueden sobrevivir en condiciones razonablemente secas, no pueden reproducirse y ampliar su rango de hábitat en ausencia de agua. Las plantas vasculares, por otro lado, pueden alcanzar alturas enormes, compitiendo así con éxito por la luz. Los órganos fotosintéticos se convierten en hojas y las células tubulares o los tejidos vasculares transportan agua, minerales y carbono fijo por todo el organismo.

En las plantas vasculares sin semillas, el esporófito diploide es la fase dominante del ciclo de vida. El gametofito es ahora un organismo poco visible, pero aún independiente. A lo largo de la evolución de la planta, hay una evidente inversión de roles en la fase dominante del ciclo de vida. Las plantas vasculares sin semillas aún dependen del agua durante la fertilización, ya que los espermatozoides deben nadar sobre una capa de humedad para llegar al óvulo. Este paso en la reproducción explica por qué los helechos y sus familiares son más abundantes en ambientes húmedos.

Tejido Vascular: Xilema y Floema

Los primeros fósiles que muestran la presencia de tejido vascular datan del periodo silúrico, hace unos 430 millones de años. La disposición más simple de las células conductoras muestra un patrón de xilema en el centro rodeado por floema. El xilema es el tejido responsable del almacenamiento y transporte a larga distancia de agua y nutrientes, así como de la transferencia de factores de crecimiento solubles en agua de los órganos de síntesis a los órganos diana. El tejido consiste en células conductoras, conocidas como traqueidas, y tejido de relleno de soporte, llamado parénquima. Las células conductoras de xilema incorporan el compuesto lignina en sus paredes y, por lo tanto, se describen como lignificadas. La lignina en sí es un polímero complejo que es impermeable al agua y confiere resistencia mecánica al tejido vascular. Con sus paredes celulares rígidas, las células del xilema brindan soporte a la planta y le permiten alcanzar alturas impresionantes. Las plantas altas tienen una ventaja selectiva al poder alcanzar la luz solar sin filtrar y dispersar sus esporas o semillas más lejos, expandiendo así su área de distribución. Al crecer más alto que otras plantas, los árboles altos proyectan su sombra sobre plantas más cortas y limitan la competencia por el agua y los nutrientes preciosos en el suelo.

El floema es el segundo tipo de tejido vascular; transporta azúcares, proteínas y otros solutos por toda la planta. Las células de floema se dividen en elementos de tamiz (células conductoras) y células que soportan los elementos de tamiz. Juntos, los tejidos de xilema y floema forman el sistema vascular de las plantas.

Raíces: Apoyo a la Planta

Las raíces no están bien conservadas en el registro fósil. Sin embargo, parece que las raíces aparecieron más tarde en evolución que el tejido vascular. El desarrollo de una extensa red de raíces representó una nueva característica significativa de las plantas vasculares. Los rizoides delgados fijaron briófitas al sustrato, pero estos filamentos más bien endebles no proporcionaron un fuerte anclaje para la planta; tampoco absorbieron cantidades sustanciales de agua y nutrientes. En contraste, las raíces, con su prominente sistema de tejido vascular, transfieren agua y minerales del suelo al resto de la planta. La extensa red de raíces que penetra profundamente en el suelo para llegar a fuentes de agua también estabiliza a los árboles actuando como lastre o ancla. La mayoría de las raíces establecen una relación simbiótica con los hongos, formando micorrizas, que benefician a la planta al aumentar en gran medida la superficie para la absorción de agua y minerales y nutrientes del suelo.

Hojas, Esporofilas y Strobili

Una tercera innovación marca las plantas vasculares sin semillas. Acompañando la prominencia del esporofito y el desarrollo del tejido vascular, la aparición de hojas verdaderas mejoró su eficiencia fotosintética. Las hojas capturan más luz solar con su mayor área de superficie al emplear más cloroplastos para atrapar la energía de la luz y convertirla en energía química, que luego se usa para fijar el dióxido de carbono atmosférico en carbohidratos. Los carbohidratos son exportados al resto de la planta por las células conductoras del tejido del floema.

La existencia de dos tipos de morfología sugiere que las hojas evolucionaron independientemente en varios grupos de plantas. El primer tipo de hoja es el microfilo, o “hojita”, que puede datarse hace 350 millones de años a finales del Silúrico. Una microfila es pequeña y tiene un sistema vascular simple. Una sola vena no ramificada —un haz de tejido vascular hecho de xilema y floema— atraviesa el centro de la hoja. Las microfílicas pueden haberse originado a partir del aplanamiento de las ramas laterales, o de esporangios que perdieron sus capacidades reproductivas. Los microfilos están presentes en los musgos del club y probablemente precedieron al desarrollo de megafilas, o “hojas grandes”, que son hojas más grandes con un patrón de venas ramificadas. Lo más probable es que las megafílicas aparecieron independientemente varias veces durante el transcurso de la evolución. Sus complejas redes de venas sugieren que varias ramas pueden haberse combinado en un órgano aplanado, llenándose los huecos entre las ramas de tejido fotosintético.

Además de la fotosíntesis, las hojas juegan otro papel en la vida de las plantas. Los conos de pino, las hojas maduras de helechos y las flores son esporófilos, hojas que se modificaron estructuralmente para portar esporangios. Los estrobili son estructuras en forma de cono que contienen esporangios. Son prominentes en las coníferas y se conocen comúnmente como piñas.

Helechos y Otras Plantas Vasculares sin Semilla

Al final del período Devónico, las plantas habían evolucionado tejido vascular, hojas bien definidas y sistemas radiculares. Con estas ventajas, las plantas aumentaron en altura y tamaño. Durante el período Carbonífero, bosques pantanosos de musgos y colas de caballo, algunos ejemplares que alcanzaron alturas de más de 30 m (100 pies), cubrieron la mayor parte de la tierra. Estos bosques dieron origen a los extensos yacimientos de carbón que dieron nombre al Carbonífero. En las plantas vasculares sin semillas, el esporofito se convirtió en la fase dominante del ciclo de vida.

Aún se requiere agua para la fertilización de plantas vasculares sin semillas, y la mayoría favorecen un ambiente húmedo. Las traqueofitas sin semillas modernas incluyen musgos club, colas de caballo, helechos y helechos batidores.

Phylum Lycopodiophyta: Musgos Club

Los musgos del club, o phylum Lycopodiophyta, son el primer grupo de plantas vasculares sin semillas. Dominaron el paisaje del Carbonífero, creciendo en árboles altos y formando grandes bosques pantanosos. Los musgos del club de hoy son diminutas plantas siempreverdes que consisten en un tallo (que puede estar ramificado) y micrófilos (Figura\(\PageIndex{1}\)). El filo Lycopodiophyta está formado por cerca de 1,200 especies, entre las que se encuentran los quillworts (Isoetales), los musgos club (Lycopodiales) y los musgos espigas (Selaginellales), ninguno de los cuales son verdaderos musgos o briofitas.

Los licófitos siguen el patrón de alternancia de generaciones visto en las briofitas, excepto que el esporófito es la etapa principal del ciclo de vida. Los gametofitos no dependen del esporofito para obtener nutrientes. Algunos gametofitos se desarrollan bajo tierra y forman asociaciones micorrízicas con hongos. En musgos club, el esporófito da lugar a esporófilas dispuestas en estrobili, estructuras cónicas que dan nombre a la clase. Los licófitos pueden ser homosporosos o heterosporosos.

Figura\(\PageIndex{1}\): En los musgos del club como Lycopodium clavatum, los esporangios están dispuestos en racimos llamados strobili. (crédito: Cory Zanker)

Phylum Monilophyta: Clase Equisetopsida (Cola de caballo)

Colas de caballo, helechos batidores y helechos pertenecen al filo Monilophyta, con colas de caballo colocadas en la Clase Equisetopsida. El género único Equisetum es el sobreviviente de un gran grupo de plantas, conocido como Arthrophyta, que produjo grandes árboles y bosques enteros de pantano en el Carbonífero. Las plantas se encuentran generalmente en ambientes húmedos y marismas (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Las colas de caballo prosperan en un pantano. (crédito: Myriam Feldman)

El tallo de una cola de caballo se caracteriza por la presencia de articulaciones o nódulos, de ahí el nombre Arthrophyta (arthro- = “articulación”; -phyta = “planta”). Las hojas y ramas salen como verticilos de las juntas uniformemente espaciadas. Las hojas en forma de aguja no contribuyen en gran medida a la fotosíntesis, la mayoría de las cuales se realiza en el tallo verde (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): Las hojas delgadas que se originan en las articulaciones se notan en la planta de cola de caballo. Las colas de caballo alguna vez se usaron como cepillos de fregado y fueron apodados cepillos de fregado. (crédito: Myriam Feldman)

La sílice se acumula en las células epidérmicas, contribuyendo a la rigidez de las plantas de cola de caballo. Tallos subterráneos conocidos como rizomas anclan las plantas al suelo. Las colas de caballo modernas son homosporosas y producen gametofitos bisexuales.

Phylum Monilophyta: Clase Psilotopsida (Helechos Batidor)

Si bien la mayoría de los helechos forman hojas grandes y raíces ramificadas, los helechos batidores, Clase Psilotopsida, carecen tanto de raíces como de hojas, probablemente perdidas por reducción. La fotosíntesis se realiza en sus tallos verdes, y se forman pequeñas perillas amarillas en la punta del tallo de la rama y contienen los esporangios. Los helechos batientes fueron considerados como pterofitos tempranos. Sin embargo, los recientes análisis comparativos de ADN sugieren que este grupo puede haber perdido tanto el tejido vascular como las raíces a través de la evolución, y está más estrechamente relacionado con los helechos.

Figura\(\PageIndex{4}\): El helecho batidor Psilotum nudum presenta tallos de color verde conspicuos con esporangios en forma de pomo. (crédito: Forest & Kim Starr)

Phylum Monilophyta: Clase Psilotopsida (Helechos)

Con sus hojas grandes, los helechos son las plantas vasculares sin semillas más fácilmente reconocibles. Se consideran las plantas vasculares sin semillas más avanzadas y presentan características comúnmente observadas en plantas semilleras. Más de 20 mil especies de helechos viven en ambientes que van desde los trópicos hasta los bosques templados. Aunque algunas especies sobreviven en ambientes secos, la mayoría de los helechos están restringidos a lugares húmedos y sombreados. Los helechos hicieron su aparición en el registro fósil durante el período Devónico y se expandieron durante el Carbonífero.

La etapa dominante del ciclo de vida de un helecho es el esporofito, que consiste en grandes hojas compuestas llamadas frondas. Las frondas cumplen un doble papel; son órganos fotosintéticos que también portan órganos reproductivos. El tallo puede ser enterrado bajo tierra como rizoma, del cual crecen raíces adventicias para absorber agua y nutrientes del suelo; o bien, pueden crecer sobre el suelo como tronco en helechos arbóreos (Figura\(\PageIndex{5}\)). Los órganos adventicios son aquellos que crecen en lugares inusuales, como las raíces que crecen desde el lado de un tallo.

Figura\(\PageIndex{5}\): Algunos ejemplares de esta especie de helecho arbóreo corto pueden crecer muy altos. (crédito: Adrian Pingstone)

La punta de una fronda de helecho en desarrollo se enrolla en un crozier, o cabeza de violín (Figura\(\PageIndex{6}\)). Los violinistas se desenrollan a medida que se desarrolla la fronda.

Figura

Para ver una animación del ciclo de vida de un helecho y poner a prueba tus conocimientos, ve a la página web.

La mayoría de los helechos producen el mismo tipo de esporas y por lo tanto son homosporosos. El esporófito diploide es la etapa más conspicua del ciclo de vida. En la parte inferior de sus frondas maduras, los sori (singular, sorus) se forman como pequeños racimos donde se desarrollan los esporangios (Figura\(\PageIndex{8}\)).

Figura\(\PageIndex{8}\): Sori aparecen como pequeñas protuberancias en la parte inferior de una fronda de helecho. (crédito: Myriam Feldman)

Dentro del sori, las esporas son producidas por la meiosis y liberadas al aire. Aquellos que aterrizan sobre un sustrato adecuado germinan y forman un gametofito en forma de corazón, el cual está unido al suelo por delgados rizoides filamentosos (Figura\(\PageIndex{9}\)).

Figura\(\PageIndex{9}\): Aquí se muestran un esporófito joven (parte superior de la imagen) y un gametofito en forma de corazón (parte inferior de la imagen). (crédito: modificación de obra por “Vlmastra” /Wikimedia Commons)

El gametófito poco visible alberga ambas gametangias sexuales. Los espermatozoides flagelados liberados del anteridio nadan sobre una superficie húmeda hasta el archegonio, donde se fertiliza el óvulo. El cigoto recién formado se convierte en un esporófito que emerge del gametofito y crece por mitosis en el esporofito de próxima generación.

Conexión de carrera: Paisajista

Al observar los parterres bien establecidos de flores y fuentes en los terrenos de castillos reales y casas históricas de Europa, está claro que los creadores de los jardines sabían más que arte y diseño. También estaban familiarizados con la biología de las plantas que eligieron. El diseño del paisaje también tiene fuertes raíces en la tradición de Estados Unidos. Un excelente ejemplo del diseño clásico americano temprano es Monticello: la propiedad privada de Thomas Jefferson. Entre sus muchos intereses, Jefferson mantuvo una fuerte pasión por la botánica. El diseño del paisaje puede abarcar un pequeño espacio privado, como un jardín trasero; lugares de reunión públicos, como Central Park en la ciudad de Nueva York; o un plano completo de la ciudad, como el diseño de Pierre L'Enfant para Washington, DC.

Un diseñador paisajista planificará espacios públicos tradicionales, como jardines botánicos, parques, campus universitarios, jardines y desarrollos más grandes, así como áreas naturales y jardines privados. La restauración de lugares naturales invadidos por la intervención humana, como los humedales, también requiere de la experiencia de un paisajista.

Con tal variedad de habilidades necesarias, la educación de un paisajista incluye una sólida formación en botánica, ciencia del suelo, patología vegetal, entomología y horticultura. También se requieren cursos de arquitectura y software de diseño para la realización del grado. El diseño exitoso de un paisaje se basa en un amplio conocimiento de los requerimientos de crecimiento de las plantas, como luz y sombra, niveles de humedad, compatibilidad de diferentes especies y susceptibilidad a patógenos y plagas. Los musgos y helechos prosperarán en una zona sombreada, donde las fuentes proporcionan humedad; a los cactus, por otro lado, no les iría bien en ese ambiente. Se debe tomar en cuenta el crecimiento futuro de las plantas individuales, para evitar el hacinamiento y la competencia por la luz y los nutrientes. La aparición del espacio a lo largo del tiempo también es motivo de preocupación. Las formas, los colores y la biología deben equilibrarse para un espacio verde bien mantenido y sustentable. El arte, la arquitectura y la biología se mezclan en un paisaje bellamente diseñado e implementado.

Figura\(\PageIndex{10}\): Esta frontera ajardinada en un campus universitario fue diseñada por estudiantes del departamento de horticultura y paisajismo del colegio. (crédito: Myriam Feldman)

La importancia de las plantas vasculares sin semillas

Los musgos y las hepáticas son a menudo los primeros organismos macroscópicos en colonizar un área, tanto en una sucesión primaria, donde la tierra desnuda se asienta por primera vez por organismos vivos, como en una sucesión secundaria, donde el suelo permanece intacto después de un evento catastrófico aniquilando muchas especies existentes. Sus esporas son transportadas por el viento, aves o insectos. Una vez establecidos los musgos y hepáticas, proporcionan alimento y refugio para otras especies. En un ambiente hostil, como la tundra donde se congela el suelo, las briófitas crecen bien porque no tienen raíces y pueden secarse y rehidratarse rápidamente una vez que el agua vuelve a estar disponible. Los musgos están en la base de la cadena alimentaria en el bioma de la tundra. Muchas especies, desde pequeños insectos hasta bueyes almizcleros y renos, dependen de los musgos como alimento. A su vez, los depredadores se alimentan de los herbívoros, que son los principales consumidores. Algunos reportes indican que las briofitas hacen que el suelo sea más susceptible de colonización por otras plantas. Debido a que establecen relaciones simbióticas con cianobacterias fijadoras de nitrógeno, los musgos reponen el suelo con nitrógeno.

A finales del siglo XIX, los científicos observaron que los líquenes y musgos eran cada vez más raros en las zonas urbanas y suburbanas. Dado que las briófitas no tienen un sistema radicular para la absorción de agua y nutrientes, ni una capa de cutícula que las proteja de la desecación, los contaminantes en el agua de lluvia penetran fácilmente en sus tejidos; absorben humedad y nutrientes a través de todas sus superficies expuestas. Por lo tanto, los contaminantes disueltos en el agua de lluvia penetran fácilmente en los tejidos vegetales y tienen un mayor impacto en los musgos que en otras plantas. La desaparición de musgos puede considerarse un bioindicador del nivel de contaminación en el medio ambiente.

Los helechos contribuyen al medio ambiente promoviendo la meteorización de las rocas, acelerando la formación de la capa superior del suelo y ralentizando la erosión al extender los rizomas en el suelo. Los helechos acuáticos del género Azolla albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno y restauran este importante nutriente a hábitats acuáticos.

Las plantas sin semillas históricamente han jugado un papel en la vida humana a través de usos como herramientas, combustible y medicina. El musgo de turba seca, Sphagnum, se usa comúnmente como combustible en algunas partes de Europa y se considera un recurso renovable. Los pantanos de Sphagnum (Figura\(\PageIndex{11}\)) se cultivan con arbustos de arándano y arándano. La capacidad de Sphagnum para retener la humedad hace que el musgo sea un acondicionador común del suelo. Los floristas utilizan bloques de Sphagnum para mantener la humedad para arreglos florales.

Figura\(\PageIndex{11}\): Sphagnum acutifolium es turba seca y puede ser utilizada como combustible. (crédito: Ken Goulding)

Las atractivas frondas de helechos los convierten en una planta ornamental favorita. Debido a que prosperan con poca luz, son muy adecuadas como plantas de interior. Más importante aún, los violinistas son una comida tradicional de primavera de los nativos americanos en el noroeste del Pacífico, y son populares como guarnición en la cocina francesa. El helecho regaliz, Polypodium glycyrrhiza, forma parte de la dieta de las tribus costeras del noroeste del Pacífico, debido en parte a la dulzura de sus rizomas. Tiene un débil sabor a regaliz y sirve como edulcorante. El rizoma también figura en la farmacopea de los nativos americanos por sus propiedades medicinales y se utiliza como remedio para el dolor de garganta.

Enlace al aprendizaje

Vaya a este sitio web para aprender a identificar especies de helechos en función de sus cabezas de violín.

Sin embargo, el mayor impacto de las plantas vasculares sin semillas en la vida humana proviene de sus progenitores extintos. Los musgos altos, las colas de caballo y los helechos arbóreos que florecieron en los bosques pantanosos del período Carbonífero dieron lugar a grandes yacimientos de carbón en todo el mundo. El carbón proporcionó una fuente abundante de energía durante la Revolución Industrial, lo que tuvo tremendas consecuencias en las sociedades humanas, entre ellos el rápido progreso tecnológico y el crecimiento de las grandes ciudades, así como la degradación del medio ambiente. El carbón sigue siendo una fuente principal de energía y también un importante contribuyente al calentamiento global.

Resumen

Los sistemas vasculares consisten en tejido de xilema, que transporta agua y minerales, y tejido floema, que transporta azúcares y proteínas. Con el desarrollo del sistema vascular, aparecieron hojas para actuar como grandes órganos fotosintéticos, y raíces para acceder al agua desde el suelo. Las hojas pequeñas y sin complicaciones son microfílicas. Las hojas grandes con patrones de venas son megafílicas. Las hojas modificadas que llevan esporangios son esporofilas. Algunas esporófilas están dispuestas en estructuras cónicas llamadas estrobili.

Las plantas vasculares sin semillas incluyen musgos de palo, que son los más primitivos; helechos batidores, que perdieron hojas y raíces por evolución reductora; y colas de caballo y helechos. Los helechos son el grupo más avanzado de plantas vasculares sin semillas. Se distinguen por hojas grandes llamadas frondas y pequeñas estructuras que contienen esporangias llamadas sori, que se encuentran en la parte inferior de las hojas.

Los musgos juegan un papel esencial en el equilibrio de los ecosistemas; son especies pioneras que colonizan ambientes desnudos o devastados y hacen posible que ocurra una sucesión. Contribuyen al enriquecimiento del suelo y proporcionan refugio y nutrientes a los animales en ambientes hostiles. Los musgos y helechos se pueden utilizar como combustibles y sirven para fines culinarios, médicos y decorativos.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{7}\): Which of the following statements about the fern life cycle is false?

1. Sporangia produce haploid spores.
2. The sporophyte grows from a gametophyte.
3. The sporophyte is diploid and the gametophyte is haploid.
4. Sporangia form on the underside of the gametophyte.

Answer

D.

Glossary

adventitious

describes an organ that grows in an unusual place, such as a roots growing from the side of a stem

club mosses

earliest group of seedless vascular plants

fern

seedless vascular plant that produces large fronds; the most advanced group of seedless vascular plants

horsetail

seedless vascular plant characterized by joints

lignin

complex polymer impermeable to water

lycophyte

club moss

megaphyll

larger leaves with a pattern of branching veins

microphyll

small size and simple vascular system with a single unbranched vein

peat moss

Sphagnum

phloem

tissue responsible for transport of sugars, proteins, and other solutes

sporophyll

leaf modified structurally to bear sporangia

strobili

cone-like structures that contain the sporangia

tracheophyte

vascular plant

vein

bundle of vascular tissue made of xylem and phloem

whisk fern

seedless vascular plant that lost roots and leaves by reduction

xylem

tissue responsible for long-distance transport of water and nutrients