29.7: La evolución de los primates

Habilidades para Desarrollar

• Describir las características derivadas que distinguen a los primates de otros animales
• Explicar por qué los científicos están teniendo dificultades para determinar las verdaderas líneas de descenso en los homínidos

Orden Primates de clase Mammalia incluye lémures, tarsiers, monos, simios y humanos. Los primates no humanos viven principalmente en las regiones tropicales o subtropicales de América del Sur, África y Asia. Varían en tamaño desde el lémur ratón a 30 gramos (1 onza) hasta el gorila de montaña en 200 kilogramos (441 libras). Las características y evolución de los primates son de particular interés para nosotros, ya que nos permite comprender la evolución de nuestra propia especie.

Características de los Primates

Todas las especies de primates poseen adaptaciones para trepar árboles, ya que todas descienden de los habitantes de los árboles. Esta herencia arbórea de primates ha resultado en manos y pies adaptados para la braquiación, o trepar y columpios entre árboles. Estas adaptaciones incluyen, pero no se limitan a: 1) una articulación giratoria del hombro, 2) un dedo gordo que está ampliamente separado de los otros dedos y pulgares, que están ampliamente separados de los dedos (excepto los humanos), lo que permite sujetar ramas, 3) visión estereoscópica, dos campos de visión superpuestos desde los ojos, lo que permite la percepción de profundidad y distancia de medición. Otras características de los primates son cerebros que son más grandes que los de la mayoría de los otros mamíferos, garras que han sido modificadas en uñas aplanadas, típicamente solo una descendencia por embarazo, y una tendencia a mantener el cuerpo erguido.

Orden Primates se divide en dos grupos: prosimios y antropoides. Los prosimios incluyen a los bebés arbustivos de África, los lémures de Madagascar y los loris, pottos y tarsiers del sudeste asiático. Los antropoides incluyen monos, simios y humanos. En general, los prosimios tienden a ser nocturnos (a diferencia de los antropoides diurnos) y exhiben un cerebro de menor tamaño y menor que los antropoides.

Evolución de los Primates

Los primeros mamíferos parecidos a primates se denominan proto-primates. Eran más o menos similares a las ardillas y musarañas arbóreas en tamaño y apariencia. La evidencia fósil existente (principalmente del norte de África) está muy fragmentada. Estos proto-primates siguen siendo criaturas en gran parte misteriosas hasta que se dispone de más evidencia fósil. Los mamíferos parecidos a primates más antiguos conocidos con un registro fósil relativamente robusto es Plesiadapis (aunque algunos investigadores no están de acuerdo en que Plesiadapis fuera un proto-primate). Los fósiles de este primate han sido fechados aproximadamente hace 55 millones de años. Las plesiadapiformes eran proto-primates que tenían algunas características de los dientes y el esqueleto en común con los primates verdaderos. Fueron encontrados en Norteamérica y Europa en el Cenozoico y se extinguieron a finales del Eoceno.

Los primeros primates verdaderos se encontraron en América del Norte, Europa, Asia y África en la Época del Eoceno. Estos primeros primates se parecían a prosimios actuales como los lémures. Los cambios evolutivos continuaron en estos primeros primates, con cerebros y ojos más grandes, y bozales más pequeños siendo la tendencia. Al final de la Época del Eoceno, muchas de las especies de prosimios tempranos se extinguieron ya sea por temperaturas más frías o por la competencia de los primeros monos.

Los monos antropoides evolucionaron a partir de prosimios durante la Época del Oligoceno. Para hace 40 millones de años, la evidencia indica que los monos estaban presentes en el Nuevo Mundo (Sudamérica) y el Viejo Mundo (África y Asia). Los monos del Nuevo Mundo también se llaman Platyrrhini, una referencia a sus narices anchas (Figura\(\PageIndex{1}\)). Los monos del Viejo Mundo se llaman Catarrhini, una referencia a sus narices estrechas. Todavía hay bastante incertidumbre sobre los orígenes de los monos del Nuevo Mundo. En el momento en que surgieron los platirrinos, los continentes de América del Sur y África se habían distanciado. Por lo tanto, se piensa que los monos surgieron en el Viejo Mundo y llegaron al Nuevo Mundo ya sea a la deriva en balsas de troncos o cruzando puentes terrestres. Debido a este aislamiento reproductivo, los monos del Nuevo Mundo y los monos del Viejo Mundo sufrieron radiaciones adaptativas separadas durante millones de años. Los monos del Nuevo Mundo son todos arbóreos, mientras que los monos del Viejo Mundo incluyen especies arbóreas y terrestres.

Figura\(\PageIndex{1}\): El mono aullador es originario de América Central y del Sur. Hace una llamada que suena como un león rugiendo. (crédito: Xavi Talleda)

Los simios evolucionaron a partir de los catarrinos en África a mitad del Cenozoico, hace aproximadamente 25 millones de años. Los simios son generalmente más grandes que los monos y no poseen cola. Todos los simios son capaces de moverse a través de los árboles, aunque muchas especies pasan la mayor parte de su tiempo en el suelo. Los simios son más inteligentes que los monos, y tienen cerebros relativamente más grandes proporcionales al tamaño corporal. Los simios se dividen en dos grupos. Los simios menores comprenden la familia Hylobatidae, incluyendo gibones y siamangs. Los grandes simios incluyen los géneros Pan (chimpancés y bonobos) (Figura\(\PageIndex{2}\) a), Gorila (gorilas), Pongo (orangutanes) y Homo (humanos) (Figura\(\PageIndex{2}\) b). Los gibones muy arbóreos son más pequeños que los grandes simios; tienen un dimorfismo sexual bajo (es decir, los géneros no son marcadamente diferentes en tamaño); y tienen brazos relativamente más largos utilizados para balancearse entre árboles.

Figura\(\PageIndex{2}\): El (a) chimpancé es uno de los grandes simios. Posee un cerebro relativamente grande y no tiene cola. (b) Todos los grandes simios tienen una estructura esquelética similar. (crédito a: modificación de obra de Aaron Logan; crédito b: modificación de obra de Tim Vickers)

Evolución Humana

La familia Homínidos del orden Primates incluye a los hominoides: los grandes simios (Figura\(\PageIndex{3}\)). La evidencia del registro fósil y de una comparación de ADN humano y de chimpancé sugiere que los humanos y los chimpancés divergieron de un ancestro hominoide común hace aproximadamente 6 millones de años. Varias especies evolucionaron a partir de la rama evolutiva que incluye a los humanos, aunque nuestra especie es el único miembro sobreviviente. El término homínido se emplea para referirse a aquellas especies que evolucionaron después de esta división de la línea de primates, designando así especies que están más estrechamente relacionadas con los humanos que con los chimpancés. Los homínidos eran predominantemente bípedos e incluyen aquellos grupos que probablemente dieron origen a nuestra especie, incluidos Australopithecus, Homo habilis y Homo erectus, y aquellos grupos no ancestrales que pueden considerarse “primos” de los humanos modernos, como los neandertales. Determinar las verdaderas líneas de descenso en los homínidos es difícil. En años pasados, cuando se habían recuperado relativamente pocos fósiles de homínidos, algunos científicos creían que considerarlos en orden, desde el más antiguo hasta el más joven, demostraría el curso de la evolución desde los primeros homínidos hasta los humanos modernos. En los últimos años, sin embargo, se han encontrado muchos fósiles nuevos, y es evidente que a menudo había más de una especie viva en cualquier momento y que muchos de los fósiles encontrados (y las especies nombradas) representan especies de homínidos que se extinguieron y no son ancestrales de los humanos modernos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Este gráfico muestra la evolución de los humanos modernos.

Homínidos muy tempranos

Tres especies de homínidos muy tempranos han sido noticia en los últimos años. El más antiguo de estos, Sahelanthropus tchadensis, se ha fechado hace casi 7 millones de años. Hay un solo ejemplar de este género, un cráneo que fue un hallazgo superficial en Chad. El fósil, llamado informalmente “Toumai”, es un mosaico de características primitivas y evolucionadas, y no está claro cómo encaja este fósil con la imagen dada por los datos moleculares, es decir, que la línea que conduce a los humanos modernos y a los chimpancés modernos aparentemente bifurcó hace unos 6 millones de años. No se piensa en este momento que esta especie fuera un antepasado de los humanos modernos.

Una segunda especie más joven, Orrorin tugenensis, es también un descubrimiento relativamente reciente, encontrado en el año 2000. Existen varios ejemplares de Orrorin. No se sabe si Orrorin era un ancestro humano, pero no se ha descartado esta posibilidad. Algunas características de Orrorin son más similares a las de los humanos modernos que los australopitos, aunque Orrorin es mucho más antiguo.

Un tercer género, Ardipithecus, fue descubierto en la década de 1990, y los científicos que descubrieron el primer fósil encontraron que algunos otros científicos no creían que el organismo fuera un bípedo (así, no sería considerado un homínido). En los años intermedios, varios especímenes más de Ardipithecus, clasificados como dos especies diferentes, demostraron que el organismo era bípedo. Nuevamente, el estatus de este género como ancestro humano es incierto.

Homínidos tempranos: Género Australopithecus

Australopithecus (“simio sureño”) es un género de homínidos que evolucionó en el este de África hace aproximadamente 4 millones de años y se extinguió hace unos 2 millones de años. Este género es de particular interés para nosotros ya que se piensa que nuestro género, el género Homo, evolucionó a partir de Australopithecus hace unos 2 millones de años (después de probablemente pasar por algunos estados de transición). El Australopithecus tenía una serie de características que eran más similares a los grandes simios que a los humanos modernos. Por ejemplo, el dimorfismo sexual era más exagerado que en los humanos modernos. Los machos fueron hasta 50 por ciento más grandes que las hembras, una proporción que es similar a la que se ve en los gorilas y orangutanes modernos. En contraste, los machos humanos modernos son aproximadamente 15 a 20 por ciento más grandes que las hembras. El tamaño cerebral de Australopithecus en relación con su masa corporal también era menor que el de los humanos modernos y más similar al que se ve en los grandes simios. Una característica clave que Australopithecus tenía en común con los humanos modernos era el bipedalismo, aunque es probable que Australopithecus también pasara tiempo en los árboles. Huellas de homínidos, similares a las de los humanos modernos, fueron encontradas en Laetoli, Tanzania y datadas hace 3.6 millones de años. Demostraron que los homínidos en la época de Australopithecus caminaban erguidos.

Había una serie de especies de Australopithecus, a las que a menudo se les conoce como australopitos. Australopithecus anamensis vivió hace unos 4.2 millones de años. Se sabe más sobre otra especie temprana, Australopithecus afarensis, que vivió entre 3.9 y 2.9 millones de años atrás. Esta especie demuestra una tendencia en la evolución humana: la reducción de la dentición y el tamaño de la mandíbula. A. afarensis (Figura\(\PageIndex{4}\)) tenía caninos y molares más pequeños en comparación con los simios, pero estos eran más grandes que los de los humanos modernos. Su tamaño cerebral era de 380—450 centímetros cúbicos, aproximadamente del tamaño de un cerebro moderno de chimpancé. También tenía mandíbulas prognáticas, que es una mandíbula relativamente más larga que la de los humanos modernos. A mediados de la década de 1970, el fósil de una hembra adulta A. afarensis fue encontrada en la región Afar de Etiopía y datada hace 3.24 millones de años (Figura\(\PageIndex{5}\)). El fósil, que de manera informal se llama “Lucy”, es significativo porque fue el fósil australopita más completo encontrado, con 40 por ciento del esqueleto recuperado.

Figura\(\PageIndex{4}\): El cráneo de (a) Australopithecus afarensis, un homínido temprano que vivió entre dos y tres millones de años atrás, se parecía al de (b) humanos modernos pero era más pequeño con una frente inclinada y mandíbula prominente.

Figura\(\PageIndex{5}\): Este esqueleto hembra adulto de Australopithecus afarensis, apodado Lucy, fue descubierto a mediados de la década de 1970. (crédito: “120” /Wikimedia Commons)

Australopithecus africanus vivió entre 2 y 3 millones de años atrás. Tenía una complexión esbelta y era bípedo, pero tenía huesos robustos del brazo y, al igual que otros homínidos tempranos, pudo haber pasado un tiempo significativo en los árboles. Su cerebro era más grande que el de A. afarensis a 500 centímetros cúbicos, que es un poco menos de un tercio del tamaño de los cerebros humanos modernos. Otras dos especies, Australopithecus bahrelghazali y Australopithecus garhi, se han agregado a la lista de australopitos en los últimos años.

Un callejón sin salida: Género Paranthropus

Los australopitos tenían una estructura relativamente esbelta y dientes adecuados para alimentos blandos. En los últimos años, se han encontrado fósiles de homínidos de un tipo de cuerpo diferente y fechados hace aproximadamente 2.5 millones de años. Estos homínidos, del género Paranthropus, eran relativamente grandes y tenían grandes dientes de rechinar. Sus molares mostraron un desgaste intenso, sugiriendo que tenían una dieta vegetariana gruesa y fibrosa a diferencia de la dieta parcialmente carnívora de los australopitos. Paranthropus incluye Paranthropus robustus de Sudáfrica, y Paranthropus aethiopicus y Paranthropus boisei de África Oriental. Los homínidos de este género se extinguieron hace más de 1 millón de años y no se cree que sean ancestrales de los humanos modernos, sino miembros de una rama evolutiva en el árbol homínido que no dejó descendientes.

Homínidos tempranos: Género Homo

El género humano, Homo, apareció por primera vez entre 2.5 y 3 millones de años atrás. Durante muchos años, los fósiles de una especie llamada H. habilis fueron los ejemplos más antiguos del género Homo, pero en 2010, se descubrió una nueva especie llamada Homo gautengensis que puede ser más antigua. Comparado con A. africanus, H. habilis tenía una serie de características más similares a las de los humanos modernos. H. habilis tenía una mandíbula menos prognatica que los australopitos y un cerebro más grande, a 600—750 centímetros cúbicos. Sin embargo, H. habilis conservó algunas características de especies de homínidos más viejos, como brazos largos. El nombre H. habilis significa “hombre hábil”, que es una referencia a las herramientas de piedra que se han encontrado con sus restos.

Enlace al aprendizaje

Visite este sitio para ver un video sobre la paleontóloga del Smithsonian Briana Pobiner explicando el vínculo entre el consumo de carne por homínidos y las tendencias evolutivas.

H. erectus apareció hace aproximadamente 1.8 millones de años (Figura\(\PageIndex{6}\)). Se cree que se originó en África Oriental y fue la primera especie de homínidos en migrar fuera de África. Fósiles de H. erectus se han encontrado en la India, China, Java y Europa, y fueron conocidos en el pasado como “Hombre Java” o “Hombre de Pekín”. H. erectus tenía una serie de características que eran más similares a los humanos modernos que las de H. habilis. H. erectus era de mayor tamaño que los homínidos anteriores, alcanzando alturas de hasta 1.85 metros y pesando hasta 65 kilogramos, que son tamaños similares a los de los humanos modernos. Su grado de dimorfismo sexual fue menor que las especies anteriores, siendo los machos 20 a 30 por ciento más grandes que las hembras, lo que se acerca a la diferencia de tamaño observada en nuestra especie. H. erectus tenía un cerebro más grande que las especies anteriores con 775—1,100 centímetros cúbicos, lo que se compara con los 1,130—1,260 centímetros cúbicos que se ven en los cerebros humanos modernos. H. erectus también tenía una nariz con fosas nasales orientadas hacia abajo similares a los humanos modernos, en lugar de las fosas nasales orientadas hacia adelante que se encuentran en otros primates. Las fosas nasales más largas y orientadas hacia abajo permiten calentar el aire frío antes de que entre en los pulmones y pueden haber sido una adaptación a climas más fríos. Artefactos encontrados con fósiles de H. erectus sugieren que fue el primer homínido en usar fuego, cazar y tener una base de operaciones. H. Generalmente se cree que erectus vivió hasta hace unos 50 mil años.

Figura\(\PageIndex{6}\): El Homo erectus tenía una ceja prominente y una nariz que apuntaba hacia abajo en lugar de hacia adelante.

Humanos: Homo sapiens

Varias especies, a veces llamadas arcaicos Homo sapiens, aparentemente evolucionaron a partir de H. erectus a partir de hace unos 500,000 años. Estas especies incluyen Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis y Homo neanderthalensis. Estas arcaicas H. sapiens tenía un tamaño cerebral similar al de los humanos modernos, con un promedio de 1,200—1,400 centímetros cúbicos. Se diferenciaban de los humanos modernos por tener un cráneo grueso, una prominente cresta de cejas y un mentón retrocedido. Algunas de estas especies sobrevivieron hasta hace 30,000—10,000 años, superponiéndose con los humanos modernos (Figura\(\PageIndex{7}\)).

Figura\(\PageIndex{7}\): El Homo neanderthalensis utilizó herramientas y pudo haber usado ropa.

Existe un debate considerable sobre los orígenes de los humanos anatómicamente modernos o del Homo sapiens sapiens sapiens. Como se discutió anteriormente, H. erectus migró fuera de África y hacia Asia y Europa en la primera gran ola migratoria hace aproximadamente 1.5 millones de años. Se piensa que los humanos modernos surgieron en África a partir de H. erectus y emigró fuera de África hace unos 100 mil años en una segunda ola migratoria importante. Entonces, los humanos modernos reemplazaron a H. especies erectus que habían migrado a Asia y Europa en la primera ola.

Esta línea de tiempo evolutiva está respaldada por evidencia molecular. Un enfoque para estudiar los orígenes de los humanos modernos es examinar el ADN mitocondrial (ADNmt) de poblaciones de todo el mundo. Debido a que un feto se desarrolla a partir de un óvulo que contiene mitocondrias de su madre (que tienen su propio ADN no nuclear), el ADNmt se pasa enteramente a través de la línea materna. Las mutaciones en el ADNmt ahora se pueden usar para estimar la línea de tiempo de divergencia genética. La evidencia resultante sugiere que todos los humanos modernos tienen ADNmt heredado de un ancestro común que vivió en África hace unos 160.000 años. Otra aproximación a la comprensión molecular de la evolución humana es examinar el cromosoma Y, que se pasa de padre a hijo. Esta evidencia sugiere que todos los hombres de hoy heredaron un cromosoma Y de un macho que vivió en África hace unos 140 mil años.

Resumen

Todas las especies de primates poseen adaptaciones para trepar árboles, ya que probablemente todas descienden de los habitantes de los árboles, aunque no todas las especies son arbóreas. Otras características de los primates son cerebros que son más grandes que los de otros mamíferos, garras que han sido modificadas en uñas aplanadas, típicamente solo una joven por embarazo, visión estereoscópica y una tendencia a mantener el cuerpo erguido. Los primates se dividen en dos grupos: prosimios y antropoides. Los monos evolucionaron a partir de prosimios durante la Época del Oligoceno. Los simios evolucionaron a partir de catarrinos en África durante la Época del Mioceno. Los simios se dividen en los simios menores y los simios mayores. Los homínidos incluyen aquellos grupos que dieron origen a nuestra especie, como Australopithecus y H. erectus, y aquellos grupos que pueden considerarse “primos” de los humanos, como los neandertales. La evidencia fósil muestra que los homínidos en la época de Australopithecus caminaban erguidos, la primera evidencia de homínidos bípedos. Varias especies, a veces llamadas arcaicas H. sapiens, evolucionó a partir de H. erectus hace aproximadamente 500,000 años. Existe un debate considerable sobre los orígenes de los humanos anatómicamente modernos o H. sapiens sapiens.

Glosario

antropoide

monos, simios y humanos

Australopithecus

género de homínidos que evolucionaron en el este de África hace aproximadamente 4 millones de años

braquiación

movimiento a través de ramas de árboles vía suspensión de los brazos

Catarrhini

clado de monos del Viejo Mundo

Gorila

género de gorilas

homínido

especies que están más estrechamente relacionadas con los humanos que los chimpancés

hominoide

pertenecientes a grandes simios y humanos

Homo

género de humanos

Homo sapiens sapiens

humanos anatómicamente modernos

Hylobatidae

familia de gibones

Pan

género de chimpancés y bonobos

Platyrrhini

clado de monos del Nuevo Mundo

Plesiadapis

mamífero parecido a un primates más antiguo conocido

Pongo

género de orangutanes

Primates

orden de lémures, tarsieros, monos, simios y humanos

mandíbula prognática

mandíbula larga

prosimiano

división de primates que incluye bebés arbustivos de África, lémures de Madagascar y loris, pottos y tarsiers del sudeste asiático

visión estereoscópica

dos campos de visión superpuestos de los ojos que producen percepción de profundidad